Achaparramiento de la Alfalfa (complejo viral)

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Condición fitosanitaria: Presente ampliamente distribuida

Transmisión: pulgones de manera no-persistente

Etiología – Agente causal: complejo viral, entre los que se encuentran Alfalfa mosaic virus (AMV), Alfalfa dwarf cytorhabdovirus (ADV), Bean leafroll virus (BLRV), Alfalfa enamovirus-1 (AEV-1), Alfalfa leaf curl virus (ALCV), Propuestos: medicago sativa alphapartitivirus 1 -MsAPV1 y medicago sativa alphapartitivirus 2-MsAPV2.

Al momento, se detectaron siete virus en alfalfas con achaparramiento: alfalfa mosaic virus-AMV (Trucco et al., 2014), alfalfa dwarf cytorhabdovirus-ADV (Bejerman et al., 2015), alfalfa enamovirus 1-AEV-1 (Bejerman et al., 2016), bean leaf roll virus-BLRV (Trucco et al., 2016), alfalfa leaf curl virus-ALCV (Bejerman et al., 2017), medicago sativa alphapartitivirus 1 -MsAPV1 y medicago sativa alphapartitivirus 2-MsAPV2 (Bejerman et al., 2019). Las plantas pueden estar coinfectadas con distintas combinaciones virales, aunque la más prevalente es la combinación AMV-ALCV (Trucco com pers).

Aún no se ha esclarecido cuál es la combinación/combinaciones virales necesaria/s para producirla, debido a la complejidad de este patosistema y la progresiva detección de nuevos virus en las plantas afectadas.

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AMV

El AMV fue reportado por primera vez por Weimer en 1931 y se considera el patógeno viral más importante en la alfalfa (Avgelis, 1989; Parella, 2000). El AMV es uno de los virus más importantes a nivel mundial y tiene un rango de hospedantes muy amplio (Jaspers y Bos, 1980). Este virus puede infectar naturalmente a muchas plantas herbáceas y algunas plantas leñosas (Jaspars y Bos, 1980; Xu y Nie, 2006). Este patógeno puede ser transmitido de manera no persistente por al menos 25 especies de áfidos (Jaspars y Bos, 1980; Cardin y Moury, 2000; Crill et al., 1970; Hiruki y Hampton, 1990), por semilla, polen, cuscuta y mecánicamente; la tasa de transmisión por semilla puede alcanzar hasta el 12%, dependiendo del cultivar y de las condiciones ambientales (Yardimci et al., 2007).

ADV

Se detectó en alfalfa en Argentina y no hay antecedentes de detección en otros países. Se encuentra ampliamente distribuido en las zonas productoras de alfalfa de nuestro país, con una prevalencia superior al 70%. Se conoce poco acerca de este virus pero se sospecha que podría ser transmitido por pulgones  y que en forma aislada en invernadero no induce síntomas en alfalfa (Trucco et al., 2018).

BLRV

Se detectó en Alemania en cultivos de arveja (Pisum sativum L.) y habas (Vicia faba L.) (Quantz y Völk, 1954), infecta varias especies de leguminosas y se encuentra ampliamente distribuido en el mundo (Ashby, 1984; Domier et al., 2002). En alfalfa, induce clorosis leve en los ápices de los cultivares muy susceptibles, pero generalmente es asintomático (Ashby, 1984; Cockbain y Gibbs, 1973). Está ampliamente distribuido en los alfalfares argentinos, con una prevalencia que supera el 60% (Trucco et al., 2018).  

AEV-1

Virus descripto por primera vez en alfalfa en Argentina (Bejerman et al., 2016). Se lo detectó distribuido ampliamente en cultivos de alfalfa en nuestro país, con una prevalencia superior al 60%. En 2017, se publicó un segundo aislamiento de este virus infectando alfalfa en Sudán (Nemchinov et al, 2017)..

ALCV

Se detectó por primera vez en Francia y España, infectando en condiciones naturales a alfalfa y en condiciones experimentales a haba (Vicia faba). Puede ser transmitido por el pulgón negro de las leguminosas. En alfalfa provoca síntomas de clorosis leve y enrulado de los folíolos en cultivares susceptibles (Roumagnac et al., 2015; Bernardo et al., 2016). Este virus se encuentra con una amplia distribución geográfica en Argentina y una prevalencia superior al 85% (Trucco et al., 2018).

MsAPV1 y 2

Estos virus, nombrados tentativamente como medicago sativa alphapartitivirus 1 y 2 , pertenecen a la Familia Partitiviridae, género Alphapartitivirus (Bejerman et al., 2019). Los virus de este género pueden infectar hongos o plantas. Los que afectan plantas, lo hacen en infecciones latentes donde no hay manifestación de síntomas y se transmiten con alta frecuencia vía óvulo o polen al embrión (Nibert et al., 2014), dispersándose por el mundo a través del comercio de las semillas.

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Taxonomía

Viruses > Riboviria > Orthornavirae > Kitrinoviricota > Alsuviricetes > Martellivirales > Bromoviridae > Alfamovirus > Alfalfa mosaic virus

Baltimore classification: Group IV: ssRNA(+) Baltimore, 1971

ICTV: Genus: Alfamovirus

Los alfamovirus se transmiten de manera no persistente por al menos 20 especies de pulgones. Genoma de (+)ssRNA lineal tripartito, segmentado compuesto de RNA1, RNA2, RNA3. Despegue y liberación del ARN genómico viral en el citoplasma.

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Viruses > Riboviria > Orthornavirae > Negarnaviricota > Haploviricotina > Monjiviricetes > Mononegavirales > Rhabdoviridae > Cytorhabdovirus > Alfalfa dwarf cytorhabdovirus

ICTV: Genus: Cytorhabdovirus

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Viruses > Riboviria > Orthornavirae > Kitrinoviricota > Tolucaviricetes > Tolivirales > Luteoviridae > Luteovirus > Bean leafroll virus

ICTV: Riboviria > Orthornavirae > Kitrinoviricota >Tolucaviricetes > Tolivirales > Luteoviridae > Luteovirus > Bean leafroll virus

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V iruses > Riboviria > Orthornavirae > Kitrinoviricota > Tolucaviricetes > Tolivirales > Luteoviridae > Enamovirus > Alfalfa enamovirus 1

ICTV: Riboviria > Orthornavirae > Kitrinoviricota > Tolucaviricetes > Tolivirales > Luteoviridae > Enamovirus > Alfalfa enamovirus 1

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Viruses > Monodnaviria > Shotokuvirae > Cressdnaviricota > Repensiviricetes > Geplafuvirales > Geminiviridae > Capulavirus > Alfalfa leaf curl virus

ICTV: Genus: Capulavirus

Se ha demostrado que los áfidos de la especie Aphis craccivora transmiten el alfalfa leaf curl virus (Roumagnac et al., 2015).

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Viruses > Riboviria > Orthornavirae > Pisuviricota > Duplopiviricetes > Durnavirales > Partitiviridae > Alphapartitivirus >
Propuestos: medicago sativa alphapartitivirus 1 -MsAPV1 y medicago sativa alphapartitivirus 2-MsAPV2

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Hospedantes

Alfalfa (Medicago sativa)

El AMV es capaz de infectar al menos 430 especies vegetales pertenecientes a más de 50 familias, y se encuentra ampliamente distribuido en el mundo.

El BLRV solo infecta leguminosas y también es cosmopolita.

El ALCV se lo detectó infectando naturalmente alfalfa y artificialmente infecta haba (Vicia faba), fue detectado en Francia y España.

No existen informes previos acerca de los reservorios, distintos de alfalfa, para ADV y AEV-1 (Trucco, 2018).

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Antecedentes

Desde hace una década aproximadamente, se observan en Argentina y Uruguay daños crecientes por una enfermedad de origen viral que causa achaparramiento (gran disminución en la altura de las plantas), amarillamiento de las nervaduras y severa deformación de hojas, que incluye arrugamiento, epinastia y engrosamiento de las nervaduras en el envés de los folíolos, originando enaciones y formaciones tipo papilas de distintos tamaños. Todo esto afecta significativamente la producción y, más aún, la persistencia del cultivo. Esta enfermedad comenzó a notarse por deformaciones generalmente sobre las nervaduras principales y con menor frecuencia en las laterales en los folíolos, que se presentaban como arrugados y a veces con excreciones histoideas que aparecían en el envés de las hojas, notándose también un mosaico internerval.

Una enfermedad viral con síntomas similares a los observados en nuestro país fue descripta en 1959 en Rumania (Blattny, 1959), y a comienzos de la década de 1970 en Francia y España, donde se caracterizó la morfología de la partícula viral, las alteraciones ultraestructurales inducidas y se estudiaron algunos aspectos epidemiológicos. En aquel momento se lo atribuyó al AEV, pero ahora se cree que los ocasionan los mismos virus que al achaparramiento en Argentina (Roumagnac, com. pers.). Esta enfermedad se presentó luego en Arabia Saudita, donde además se encontró la presencia de enaciones, una menor tasa de crecimiento, pérdidas en los rendimientos y cambios en la coloración de plantas, en las que se observó una infección doble entre Alfalfa mosaic virus (AMV) y AEV (Cook y Wilton, 1984; Marble, 1989).

Existen antecedentes de la aparición de estos síntomas en cultivos de alfalfa en la zona de riego del Rio Dulce en Santiago del Estero desde el año 2008. En diferentes ambientes donde se cultiva alfalfa, sometidos a distintos manejos y condiciones hídricas (secano y con riego), se estimó una prevalencia a nivel del cultivo superior al 90%. Relevamientos realizados por el grupo de Mejoramiento Genético de Alfalfa del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), Estación Experimental Agropecuaria (EEA) Manfredi – Córdoba, entre los meses de enero y abril de 2010 en alfalfares en el área rural de Villa María (Córdoba), determinaron una incidencia de la enfermedad del 52% y una pérdida promedio del rendimiento en materia seca del 54,4%. En el análisis realizado a todas las plantas de alfalfa que presentaban síntomas de la enfermedad, y que fueron recolectadas en distintas zonas productoras de Argentina, se identificaron cinco virus: el AMV (Trucco et al., 2014), Alfalfa dwarf virus (ADV) (Bejerman et al., 2015), Bean leafroll virus (BLRV) (Trucco et al., 2016), Alfalfa enamovirus 1 (AEV-1) (Bejerman et al., 2016) y Alfalfa leaf curl virus (ALCV) (Bejerman et al, 2017).

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Sintomatología

La enfermedad produce achaparramiento (gran disminución en la altura de las plantas), amarillamiento de las nervaduras y severa deformación de hojas, que incluye arrugamiento, epinastia y engrosamiento de las nervaduras en el envés de los folíolos, originando enaciones y formaciones tipo papilas de distintos tamaños. La enfermedad afecta significativamente la producción de forraje y la persistencia del cultivo. Los síntomas comenzaron a notarse como deformaciones, generalmente sobre las nervaduras principales y con menor frecuencia en las laterales, en los folíolos, que se presentaban como arrugados y a veces con excreciones histoideas que aparecían en el envés de las hojas, notándose también algunos mosaicos internervales.

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Transmisión

Se conoce que el pulgón negro de las leguminosas es capaz de transmitir los agentes causales de esta enfermedad (Trucco et al., 2018); de esta manera, las condiciones que favorezcan el incremento de las poblaciones de este áfido contribuyen a la difusión de la misma.

Del complejo de virus causantes del achaparramiento encontrados hasta el presente, sólo el AMV se transmite de manera no-persistente; el resto de los virus del complejo pertenecen a grupos virales que lo hacen de manera semi-persistente o persistente (Trucco, com. pers.). En la planta, una vez que ingresa el virus, la infección se mantiene de por vida, fluctuando la sintomatología y carga viral.

Se conocen aproximadamente 10 especies de pulgones que colonizan cultivos de alfalfa. Seis de ellas están presentes en Argentina, de las cuales cuatro son consideradas plagas: Aphis craccivora=Aphis laburni (pulgón negro de las leguminosas), Acyrthosiphon kondoi Shinji (pulgón azul de la alfalfa), Acyrthosiphon pisum Harris (pulgón verde) y Therioaphis trifolii Monnell (pulgón manchado). Delgado Enguita y Calvo en 1992, mencionaron al pulgón negro de las leguminosas como el vector responsable de la transmisión de una enfermedad de estas características en España. Este pulgón se registró por primera vez en cultivos de alfalfa de Argentina en 1985. Es un pulgón de color verde oscuro casi negro, opaco ceroso en las ninfas y negro brillante en los adultos, de unos 2 mm de longitud, que forma colonias muy densas sobre el tercio superior de los tallos (Trucco, 2018).

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Manejo integrado

* Utilización de semillas libre de virus

* Elección de cultivares de alfalfa que presenten resistencia a la enfermedad y/o a los pulgones.

* Control químico determinado por un eficiente monitoreo de las poblaciones de pulgones.

* Eliminación de las malezas que actúan como reservorios virales.

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