Síndrome del decaimiento rápido del olivo (Xylella fastidiosa subsp. pauca)

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Condición fitosanitaria: Plaga no cuarentenaria reglamentada

Grupo de cultivos: Industriales

Especie hospedante: Olivo (Olea europea L.)

Rango de hospedantes: amplio, no específico (*)

Epidemiología: es considerada una enfermedad poliética

Transmisión: numerosos cicadélidos (varias especies de chicharritas) de manera persistente

Etiología: Bacteria Gram negativa. Limitada al xilema. Bacteria fastidiosa (no cultivable).

Agente causal: Xylella fastidiosa subsp. pauca  (Schaad et al. 2004)

Taxonomía: Bacteria > Proteobacteria > Gammaproteobacteria > Xanthomonadales > Xanthomonadaceae >  Xylella > Xylella fastidiosa

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Xylella fastidiosa (Wells et al., 1987) es una bacteria gram negativa, limitada al xilema y el agente causal de la enfermedad del síndrome del decaimiento rápido del olivo en Olea europea. Esta bacteria se puede clasificar como un patógeno biotrófico y parásito obligado, ya que no mata el tejido del hospedante hasta etapas posteriores de su ciclo de vida. Esta especie es considerada una de las bacterias fitopatógenas más peligrosas del mundo.

(*) Xylella fastidiosa es una de las bacterias fitopatógenas con uno de los rangos de hospedantes más amplios , ya que puede infectar 343 especies de plantas, 163 géneros y 64 familias determinadas con dos métodos de detección diferentes, hasta 595 especies de plantas, 275 géneros y 85 familias, independientemente del método de detección aplicado (EFSA, 2020). Esta especie en su conjunto infecta a más de 560 especies de plantas en más de 260 géneros y 80 familias de plantas, incluidas monocotiledóneas, dicotiledóneas y gimnospermas (Delbianco et al., 2019), y en cientos de estas especies no causa síntomas y parece vivir como endófito. (Chatterjee et al., 2008).

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Antecedentes

Desde el 2005 en la provincia de La Rioja, se observó una mayor intensidad de la siguiente sintomatología: decaimiento lento, con coloración verde mate, enrollado y necrosis de las hojas, defoliación parcial y apoplejía, es decir, muerte rápida de brotes y ramas o de la planta entera. En diciembre de 2013, además, en estas plantas se observó en copa y en “chupones” algunas ramas con hojas secas en el extremo, mientras que las basales presentaban el ápice necrosado (punta de flecha). Mediante PCR y serología (DAS-ELISA) se confirmó a la bacteria X. fastidiosa como agente causal de la sintomatología en las localidades Aimogasta, Villa Mazán y San Pedro. Este fue el primer reporte de X. fastidiosa en olivares tradicionales de más de 50 años, en las provincias de La Rioja, Córdoba y Catamarca, en Argentina (Roca et al., 2014; Haelterman et al., 2015; Tolocka et al., 2015; Tolocka et al. 2017a,b; Tolocka et al., 2017c).

En octubre de 2013, la bacteria Xylella fastidiosa se reportó por primera vez en Europa cuando se identificó en olivos infectados en la provincia de Lecce (región Puglia, sureste de Italia) (Almeida, 2016). La Comisión Europea solicitó de inmediato que se implementara un programa de erradicación, una decisión basada en las amenazas regionales percibidas impuestas por un organismo de cuarentena. Debido a que este patógeno no se informó previamente en Europa, no existía una experiencia local establecida. En ese momento, la mayoría de las investigaciones de X. fastidiosa se realizaban en los Estados Unidos y Brasil, donde el patógeno causa varias enfermedades de importancia económica. Como tal, todo el conocimiento disponible para los tomadores de decisiones provenía de fuera del área afectada, generado en otros países y utilizado por la Comisión Europea para imponer fuertes medidas de erradicación en una región de un estado miembro. Si bien las directivas de la Comisión Europea fueron precautorias, basadas en la ciencia y razonables, considerando sus objetivos declarados y la situación en el terreno, la incertidumbre científica fue mal utilizada y resultó en una reacción negativa significativa en la región italiana afectada. Esta refutación finalmente condujo a una falta de esfuerzos sustantivos para erradicar o contener el patógeno, lo que resultó en la pérdida de plantas y la devastación a nivel regional, que continúa hasta hoy en día (Abbott, 2017). En retrospectiva, la reacción no debería haber sido una sorpresa, ya que la Puglia produce aproximadamente el 30% del aceite de oliva de Italia en un área estimada de 370,000 hectáreas, lo que representa un componente importante de la economía local. Además, los olivos centenarios dominan el paisaje, atraen a los turistas, son cultural y socialmente importantes y están legalmente protegidos. La cepa de la bacteria encontrada en Italia es idéntica a otra existente en Costa Rica, lo que confirma casi con total seguridad de que la entrada en la UE se produjo con material de propagación vegetativa importado desde ese país. Esta enfermedad es denominada en Italia «Asesina de Olivos», y en España «Ébola del Olivo».

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Sintomatología

Los daños causados por la enfermedad son devastadores, en pocos meses luego de la aparición de los primeros síntomas la copa se ve seriamente afectada, y en menos de dos años los árboles pueden secarse por completo. La bacteria afecta al xilema de la planta impidiendo la translocación de gua y nutrientes. Los síntomas generales son marchitez, secado de hojas, decaimiento generalizado y, en casos más agudos, ramas secas e incluso la muerte de la planta. La enfermedad en los olivos se caracteriza por el chamuscado de las hojas y la desecación dispersa de ramitas y ramas que generalmente comienza en la parte superior de la copa del árbol y se expande hasta el resto de la copa a la que confiere un aspecto chamuscado. En otros casos, los síntomas se corresponden más con los ocasionados por deficiencias minerales, evidenciadas como clorosis internervial o moteado. Una vez que la bacteria coloniza el xilema del árbol, se comenzarán a observar síntomas de marchitez en hojas y ramas jóvenes, y posteriormente se terminará extendiendo al resto de la del árbol. Cuando los síntomas aumentan en gravedad, es probable que el árbol termine muriendo incluso en menos de 2 años desde la infección.

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Transmisión

La transmisión ocurre por:

1) La bacteria es transmitida naturalmente por los insectos vectores, que se alimentan del xilema de las plantas hospedantes (Chatterjee et al., 2008; Cornara et al., 2018). Los insectos vectores que se alimentan del xilema (Orden Hemiptera, fam. Cicadellidae y Cercopidae ) la transmiten en forma persistente en el adulto. La bacteria se multiplica en la cutícula del intestino anterior (foregut), por lo que la infectividad se pierde con las mudas. No tiene período de latencia. No tienen transmisión transovárica. El vector Philaenus spumarius es importante en Europa pero no se encuentra presente en Argentina (plaga cuarentenaria ausente, SINAVIMO). Todos los insectos que se alimentan del xilema son potenciales transmisores de la bacteria, pero por ahora solo se ha demostrado que Philaenus spumarius (de la familia de Aphrophoridae y presente en la cuenca del Mediterráneo) es capaz de transferir al patógeno.

La transmisión se caracteriza por ser persistente, y el vector es capaz de transferir a X. fastidiosa desde un olivo enfermo hasta uno sano, una hora después de haberse alimentado previamente de la savia bruta de un árbol enfermo. La bacteria en el interior del vector coloniza localmente la región del aparato bucal donde crece en forma de monocapa formando una biopelícula. Como la colonización de la bacteria en el insecto está limitada a dicha zona, el patógeno no se transmite a la progenie del vector, por lo que la dispersión se produce sólo durante el tiempo de vida del insecto. En el momento en el que el vector portador de la enfermedad se alimente nuevamente, se producirá un ambiente turbulento debido al flujo, que será responsable de la pérdida de adherencia de X. fastidiosa al canal alimenticio del insecto, y la bacteria patógena será inoculada a los haces vasculares del olivo.

Se ha observado que Neophilaenus campestris puede dispersar la bacteria hasta una distancia máxima de 2,8 km desde el punto de liberación. Los resultados de Lago et al. (2020) indicaron que N. campestris pudo dispersar la bacteria patógena una distancia máxima de 2473 m en 35 días desde los olivares a áreas dominadas por pinos.

Vectores potenciales en Argentina (Calahorra et al., 2019): dentro de un relevamiento de 2 años de duración, las poblaciones fueron monitoreadas desde julio de 2016 en cinco olivares afectados por X. fastidiosa ubicados en la provincia de La Rioja (Argentina). Los especímenes fueron capturados en trampas amarillas pegajosas  colocadas en olivares, que fueron reemplazadas cada 15 días. Los muestreos de malezas alrededor de los olivos se basaron en barridos netos. El muestreo incluyó un total de 80 muestras de árboles sintomáticos, en siete montes comerciales de olivares variedad Arauco cv, en Aimogasta, La Rioja. Todas las especies se recolectaron durante todo el período de muestreo y se registró el mayor número de especímenes de diciembre a enero. Se han identificado estudios preliminares que muestran siete especies de vectores alimentadores de xilema, la mayoría de ellos incluidos en Cicadellidae y Cercopoidea, representados por seis especies pertenecientes a las subfamilias Cicadellinae (Cicadellidae). Las especies Scopogonalia osteiphera Leal & Creão-Duartey y Macugonalia cavifrons (Stål) fueron las más abundantes, seguidas por Molomea lineiceps Young y Plesiommata mollicella Fowler. Bucephalogonia xanthophis (Berg) fue el único vector confirmado registrado, capturado principalmente de plantas de olivo.
Las muestras de Cercopoidea estaban presentes. Se recogieron ejemplos de Notozulia entreriana (Berg) y Deois (Deois) knoublauchii (Berg) en la vegetación espontánea.

2) Propagació de material vegetativo infectado.

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Diagnóstico y Detección

La detección e identificación de X. fastidiosa es difícil.

Las bacterias se pueden distribuir de manera irregular en los tejidos del hospedante, lo que dificulta la detección del patógeno (Baldi y La Porta, 2017).

Desde la primera mitad de los noventa, se han usado primers de PCR específicos para identificar X. fastidiosa de plantas infectadas.

Se pueden utilizar métodos inmunológicos, como el ensayo de inmunosorción ligada a enzimas (ELISA) (Chang et al., 1993; Leu et al., 1998).

Más recientemente, se ha descrito la detección de X. fastidiosa por tecnología de inmunofluorescencia (Carbajal et al., 2004; Buzkan et al., 2005).

Sin embargo, estos métodos no consideran variantes nuevas o emergentes debido a la recombinación genética del patógeno y las limitaciones de sensibilidad. Román-Reyna et al. (2021) desarrollaron un protocolo de metagenómica utilizando secuenciación interna de lectura corta como un enfoque complementario para una detección de X. fastidiosa asequible, rápida y altamente precisa.

Estas bacterias crecen lentamente (pueden necesitarse hasta 2 a 3 semanas para obtener colonias en medios de agar) y, en segundo lugar, muchos medios de cultivo comunes no son adecuados para cultivar cepas de X. fastidiosa. En cambio, deben usarse medios selectivos (PD2, PW, CS20) (Schaad et al., 2001). La identificación directa de bacterias solo es posible mediante microscopía de contraste de fase o campo oscuro, debido a las dimensiones de las células X. fastidiosa (radio de 0.2–0.4 μm y longitud de 0.9–3.5 μm) (Wells et al., 1987). Además, la identificación por microscopía requiere una formación profesional bastante específica para ser eficiente.

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Ciclo de la enfermedad

X. fastidiosa sobrevive durante el invierno en los propios cultivos hospedantes y también en hospedantes secundarios o alternativos (malezas dentro del cultivo y en la madera de árboles adyacentes a los cultivos). Estos lugares también sirven de refugio para los insectos vectores durante la estación invernal aunque se pueden desplazar a mayor distancia ayudados por el viento. Al incrementarse la temperatura, los vectores se alimentan de plantas infectadas dispersando la bacteria.

Desde el punto de vista epidemiológico, es considerada una enfermedad poliética.

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Manejo Integrado

> Plantación de Plantas Certificadas

> Inspección y Poda o Erradicación

Poda – árboles con más de 2 años (es más eficiente cuando la enfermedad se encuentra en nivel 1 y la poda debe ser hecha a 70 cm por abajo del último síntoma.)

Erradicación – árboles con menos de 2 años

> Manejo del Vector

Instalación de trampas amarillas: 

◦ Su distribución debe de ser uniforme en la cuadra.
◦ Deben ser instaladas preferentemente en la parte norte de las plantas a una altura de 1,5 a 1,8 m del piso.
◦ Ventajas del trampeo: posibilidad de colecta constante e indicación del movimiento y cantidad de insectos

Inspección visual:

◦ Importante tener al personal capacitado para reconocer la plaga y sus características.
◦ Principal ventaja por ser realizado junto al muestreo de las demás plagas.
◦ En lotes de plantas adultas, lo ideal es muestrear las resiembras y/o los brotes.
◦ Se muestrea el 1% al 2% de las plantas del lote (block)

Control químico en árboles de 0 a 3 años:

◦ Actúa de forma preventiva con el objetivo de proteger la planta durante todo el año.
◦ Puede ser utilizado solamente insecticidas de contacto como también insecticidas sistémicos en el periodo de luvias.
◦ El control debe de ser más intenso cuando esos árboles están próximos a árboles adultos, pero el hecho de estar aislado no significa que no es necesario mantener el programa.

Control químico en árboles con más de 4 años:

◦ Cuando hay 1 insecto en por lo menos 10% de los árboles muestreados o cuando se encuentran en las trampas.
◦ Debemos llevar en consideración en manejo ecológico una vez que existen enemigos naturales que controlan del 15 al 40% de la población.
◦ El uso de insecticidas sistémicos aplicados al tronco (drench) ha presentado buenos resultados de control en árboles adultos además de presentar un bajo impacto ambiental.

Los principales productos insecticidas utilizados para el control de vectores son de los grupos:

◦ Neonicotinoides
◦ Organofosforados
◦ Piretroides

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