Ramulariosis o salpicado necrótico de la Cebada (Ramularia collo-cygni)

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Condición fitosanitaria: Presente

Grupo de cultivos: Cereales

Especie hospedante: Cebada (Hordeum vulgare; Hordeum vulgare var. distichon (L.) Hook.f., 1896)

Rango de hospedantes: Además de infectar cebada, R. collo-cygni también se ha sido aislado de trigo, avena, maíz y una serie de pastos no cultivados, como Agropyron repens, lo que sugiere un amplio rango de hospedantes (Salamati y Reitan, 2006). Las interacciones compatibles con muchas de estas gramíneas son microscópicamente similares a la infección de la cebada (Kaczmarek et al., 2017).

Epidemiología: considerada monocíclica (enfermedad oligocíclica). Subaguda.

Etiología: Hongo. Hemibiotrófico

Agente causal: Ramularia collo-cygni  B. Sutton & J. M. Waller, 1988 (Synonyms: Ophiocladium hordei Cav.; Ovularia hordei (Cav.) R. Sprague; Ramularia hordeicola U. Braun)

Taxonomía: Fungi > Dikarya > Ascomycota > Pezizomycotina > Dothideomycetes > Capnodiales > Mycosphaerellaceae > Ramularia

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Antecedentes

Esta enfermedad fue detectada por primera vez en Argentina en el año 2001 (Khier et al., 2002). En esa oportunidad todas las variedades fueron atacadas incluyendo a la actual y ampliamente sembrada Scarlett. Su presencia fue detectada en Bragado, Coronel Dorrego, Coronel Suárez, Guisasola, Puán y Tres Arroyos a partir del estado de espigazón en lotes con diferentes antecesores y tipos de labranza. En estos campos la incidencia foliar fue del 100% y la severidad del 60 al 100%. Luego en 2002, la enfermedad se presentó en plantas guachas de cebada y en raygrass (Tres arroyos), pero su intensidad fue menor al igual que en los años posteriores.

En la campaña 2012, muestras de cebada en estado de inicio de grano lechoso provenientes de lotes de Piamonte, provincia de Santa Fe, se confirmó la enfermedad a través de la incubación y observación de las fructificaciones típicas del patógeno. Muestras con síntomas similares con aproximadamente 40-60% de severidad también fueron recolectadas en Las Parejas, Piamonte, Vicuña Makena y zonas aledañas.

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Sintomatología

En los estados iniciales del desarrollo de la enfermedad el diagnóstico es difícil. Se observan sobre las hojas pequeñas lesiones irregulares (salpicado) y marrones. Estos síntomas también se encuentran en el tallo y en las vainas foliares que lo recubren, y a veces en las espigas, glumas y aristas. Al comienzo las lesiones apenas son visibles al ojo humano, siendo pequeñas y muy separadas una de otras; miden entre 1 y 3 mm de largo por 0.5 mm de ancho.

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Estas pequeñas manchas pueden ser confundidas con síntomas producidos por otros patógenos, como por ejemplo Drechslera teres (comienzo de la mancha en red), Bipolaris sorokiniana (mancha borrosa) o Rhynchosporium secalis (escaldadura), enfermedades fisiológicas y deficiencias nutricionales. Sin embargo, algunos aspectos inequívocos para diferenciarla de las manchas fisiológicas son que las manchas por Ramularia son visibles en ambos lados de las hojas y generalmente presentan un halo clorótico, a diferencia de las manchas fisiológicas que son superficiales y sin halo clorótico.

Otro aspecto diferencial es la ubicación de las lesiones de Ramularia en tallos, hojas y vainas; las de origen fisiológico casi siempre están sólo en las hojas. Asimismo, Ramularia ataca a todas las variedades de cebada, mientras que las lesiones fisiológicas están asociadas a algunas variedades.

Luego las lesiones se desarrollan en típicas manchas marrón oscuro, de forma rectangular de alrededor de 2 x 0,5 mm de tamaño. Estas lesiones se unifican y se desarrollan a lo largo de la hoja, siguiendo la disposición de los estomas. El centro de las lesiones se oscurece, y los bordes están rodeados por un halo clorótico, rodeado a su vez por tejido verde.

El hongo se observa más fácilmente sobre el tejido muerto o necrótico. A medida que la planta crece, el hongo coloniza generando la toxina denominada rubelina (toxina hospedante no específica), que acelera la senescencia. En estadios avanzados de la enfermedad el tejido foliar comienza a morir observándose clorosis generalizada y posteriormente senescencia, provocando una “entrega” anticipada del cultivo.

En el envés de las hojas, bajo lupa se observan conidióforos hialinos en fascículos dispuestos en líneas, generalmente a lo largo de las nervaduras y emergen a través de los estomas. Los conidióforos son curvados con un aspecto de «cuello de cisne» que le ha dado el origen al nombre de su especie. Presenta conidios hialinos pequeños (esporas translucidas) fácilmente dispersados por el viento. Estas esporas de origen asexual (conidios) no están asociados con las manchas negras rectangulares.

Condiciones de elevada humedad hacia el final del ciclo puede llevar a coloración rojiza alrededor de las típicas manchas rectangulares sobre tejido muerto.

Las manchas también pueden observarse sobre vainas y aristas.

Hacia macollaje Ramularia se desarrolla en las hojas inferiores que mueren en forma natural o como consecuencia de estrés (deficiencia nutricional, condiciones climáticas adversas, fitotoxicidad, etc.). Es inusual encontrar síntomas de Ramularia en hojas nuevas recién emergidas. Hacia floración se produce un importante estrés natural para las plantas, y los síntomas de Ramularia son más evidentes en las hojas superiores. No es posible detectar las lesiones en semillas, por lo que su presencia debe ser diagnosticada por métodos moleculares.

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Daños

La Ramulariosis acelera la senescencia y afecta el número, peso y tamaño de los granos de cebada. Los daños promedio en el rendimiento son de alrededor del 20%, disminuyendo el número y el peso de los granos.

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Epidemiología

La dispersión e introducción del patógeno en nuevas áreas es principalmente a través de la semilla infectada. Otras fuentes de inóculo son el rastrojo infectado, plantas guachas y hospedantes alternativos (avena, trigo, centeno) infectados.

Si bien parece haber siempre inóculo en la región pampeana, como la presencia de la enfermedad es esporádica, es necesario investigar más acerca de las variables ambientales que desencadenan la dispersión, esporulación e infección por parte de Ramularia collo-cygni. En relación a los factores de riesgo y epidemiológicos, si bien no están del todo comprendidos estarían relacionados con la siembra de variedades susceptibles, monocultivo y un ciclo característicamente lluvioso que aseguren las horas de mojado.

El viento lleva a grandes distancias las esporas pequeñas y livianas. Se estima además que existe un componente abiótico acompañante del hongo. Los rayos ultravioleta y el ozono están probablemente vinculados con la enfermedad.

La enfermedad posee una fase inicial de latencia muy prolongada, en la cual el hongo vive en el interior de las plantas asintomáticas como endófito y recién luego de la floración y en presencia de luz, emergen súbitamente las lesiones sobre el tejido foliar. Durante la fase endofítica el hongo vive dentro de la planta sin producir daños. Aún hay una falta de conocimiento sobre la transición de la fase endofítica a la etapa patogénica. Actualmente, estudios moleculares están siendo llevados a cabo en Europa para poder elucidar los mecanísmos involucrados en esta transición.

La enfermedad causa una rápida senescencia y “entrega” del cultivo y está asociada la producción de la toxina fúngica del grupo de las rubelinas que se activa en presencia de luz. El ataque y la severidad, están estrechamente asociados al stress oxidativo y a la caída de las defensas de la planta a partir de floración.

Las lluvias juegan un rol muy importante en la dispersión de las esporas y en proporcionar las horas de mojado foliar necesarias para la germinación de las esporas, penetración del hongo y establecimiento de la infección. El hongo esporula muy abundantemente y de acuerdo con Minihofer (2003) se calcula una masa de 3 ×10exp12 conidios/ha desde un campo severamente afectado por la enfermedad.

Los conidios son secos, pequeños y livianos por lo que el viento los puede llevar a grandes distancias. La esporulación ocurre fundamentalmente sobre tejido necrótico. La duración del mojado foliar está asociado a la severidad final alcanzada por la enfermedad. En rastrojos se ha observado en Europa la formación de fructificaciones denominadas asteromella, pero aún no se conocen sus implicancias epidemiológicas.

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Factores de riesgo

* Variedades susceptibles y monocultivo es una de las combinaciones que más predisponen a epidemias, en conjunto con el resto de los factores predisponentes.

* La infección está muy relacionada con las horas de mojado, frecuencia e intensidad de las lluvias. Los anegamientos son un factor de estrés muy importante en lotes de cebada que predispone al ataque por Ramularia.

* Cultivos con balance nutricional desfavorable (ej. falta de fertilización nitrogenada en variedades malteras cervecera) fertilizantes limitados mostrarán síntomas foliares Ramularia antes que los cultivos de cebada de alimentación donde el nitrógeno es menos limitante.

* El stress sufrido por las plantas (nutricional, fisiológico, etc) parece ser un desencadenante crucial, especialmente el stress por anegamiento.

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Medidas de manejo integrado

* La medida ideal sería contar con variedades resistentes o al menos tolerantes (actualmente todas las variedades son susceptibles).

* Control químico: al ser una enfermedad de muy difícil diagnóstico, ante años climáticamente predisponentes a epidemias, se debe realizar un test de diagnóstico molecular desde macollaje. Hay dos test posibles: ELISA serológico y PCR Molecular.

* Es importante conocer el grado de infección de las semillas, particularmente en regiones donde la enfermedad nunca estuvo presente o no es una amenaza importante. En regiones donde la enfermedad aún no se ha establecido se recomienda utilizar semillas con menos de 1pg de DNA cada 100 ng de DNA total. En Europa, no se han logrado experiencias de buen control con tratamientos de semilla con fungicidas.

* Eliminación de plantas guachas, hospedantes susceptibles (Lolium).

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