Mosaico severo de la Papa (Potato Virus Y, PVY)

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Condición fitosanitaria: Plaga no cuarentenaria reglamentada

Grupo de cultivos: Hortícolas

Especie hospedante: Papa (Solanum tuberosum)

Rango de hospedantes: infecta papa, tomate y otras Solanáceas silvestres y cultivadas.

Transmisión: áfidos, NO persistente.

Etiología: Virus (biotrófico como todos los virus)

Agente causal: Potato virus Y (PVY)

Taxonomía: Viruses > Riboviria > Orthornavirae > Pisuviricota > Stelpaviricetes > Patatavirales > Potyviridae > Potyvirus

ICTV: Positive Sense RNA Viruses > PVY

Baltimore classification: Group IV: ssRNA(+) Baltimore, 1971

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Antecedentes

Junto con PLRV, PVY es considerado la principal causa de la degeneración de la papa. Las pérdidas pueden llegar al 40%. Presenta dos razas: Yº (es la más perjudicial en papa) y Yn (necrótica en tabaco).  Esta virosis está presente en todas las zonas productoras de papa en Argentina. El virus Y de la papa (PVY) es uno de los agentes patógenos más comunes de la producción de papa en todo el mundo. El PVY es ubicuo en las áreas de cultivo de papa y esta expansión probablemente se deba a la diseminación de inóculos a través de cultivares de papa asintomáticos (Piche et al. 2004). Este virus vegetal, transmitido por áfidos, es el miembro tipo del género Potyvirus (Familia Potyviridae) (De Bokx y Huttinga 1981). Se especula que el PVY probablemente se llevó por primera vez a Europa desde América del Sur en el siglo XVI, al ser diseminado en tubérculos (Fuentes et al., 2019).

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Síntomas

Esta enfermedad causa necrosis a nivel de los tallos y de las nervaduras en la cara inferior de las hojas en el primer año de infección y un severo mosaico, a partir del segundo. Las hojas se desecan y quedan adheridas a la planta.

Ocasiona graves daños: tubérculos pequeños y deformados, y reduce drásticamente los rendimientos.

El virus Y de la papa posee varias razas. Éstas se caracterizan de acuerdo con los síntomas sistémicos o locales que el aislado induce sobre tabaco (Nicotiana tabacum) y sobre papa (Solanum tuberosum). Los síntomas que producen pueden ser mosaico leve a severo y anillos necróticos en los tubérculos dependiendo de la raza. Originalmente, Singh et al. (2008) describieron cinco cepas diferentes PVY^C, PVY^O, PVY^N, PVY^Z y PVY^E basadas en la resistencia hipersensible o respuesta de hipersensibilidad (HR) en cultivares de papa que albergan genes N específicos y por sus diferentes síntomas en Nicotiana tabacum cv. Samsun: PVY^N se caracterizó por producir necrosis de las venas (NV) en hojas de N. tabacum, donde PVY^C, PVY^O, PVY^Z y PVY^E inducen síntomas de mosaico. La caracterización genómica de los aislados de PVY reveló que muchos de ellos tienen genomas recombinantes compuestos por fragmentos de secuencias de PVYO y PVYN (Lorenzen et al. 2006, 2008; Karasev y Gray 2013). Lorenzen y col. (2006) describieron las regiones del genoma donde la recombinación tiene lugar con frecuencia, y las denominaron regiones de puntos calientes (HSR, del inglés: Hot Spot Regions). Los tres recombinantes mejor estudiados son PVY^NTN (que contiene de tres a cuatro uniones de recombinación), PVY^N-Wi y PVY^N:O, que tienen dos y una uniones recombinantes, respectivamente (Glais et al.2002; Nie et al.2004; Lorenzen et al. al.2006; Singh et al.2008). PVY^NTN es capaz de inducir la necrosis de la tuberculos, y este síntoma a menudo se conoce como enfermedad de la mancha anular necrótica de la papa (PTNRD) (Le Romancer et al. 1994). Se supuso que PVY^N-Wi era un aislado más virulento y agresivo de PVY^N, pero relacionado serológicamente con PVY^O (Chrzanowska, 1994). Desde entonces, se reportaron aislamientos con las mismas características en Canadá (McDonald y Singh 1996), España (Blanco-Urgoiti et al. 1998) y Francia (Kerlan et al., 1999). En Canadá y EE. UU., Los aislamientos que presentaban características similares a PVY^N-Wi se denominaron PVY^N:O (Singh et al. 2003). Además, los aislamientos de los grupos de cepas PVY^Z y PVY^E presentaron genomas recombinantes, y se encontró que algunos de ellos no eran necróticos en tabaco (Hu et al. 2009; Kerlan et al., 2011; Galvino-Costa et al. 2011). En América del Sur, se ha reportado la cepa PVY^NTN en Perú, donde no causa anillos necróticos en cultivares nativos andinos, pero induce síntomas que pueden confundirse con los causados por otros patógenos (Salazar et al. 2000). La presencia de las variantes PVYNTN también se ha confirmado en campos comerciales de papa en México (Hernández de la Cruz et al. 2007; Quintero-Ferrer y Karasev 2013), en Brasil (De Ávila et al. 2009; GalvinoCosta et al. 2012). y Colombia (Gil et al. 2011). En los campos de producción de papa de Argentina, las cepas PVY^N y PVY^O han coexistido, siendo la cepa PVY^N la que tuvo una prevalencia histórica (Butzonitch et al. 1996). Desde 1996, evaluaciones visuales en tubérculos provenientes de diferentes áreas del país mostraron síntomas de PTNRD, y se relacionaron con PVY mediante pruebas serológicas (Colavita et al., 2007). La presencia de aislados de la cepa PVY^NTN se confirmó posteriormente mediante amplificación con primers específicos diseñados por Schubert et al. (2007), (Colavita 2010). Históricamente no se llevó a cabo un estudio sistemático de los aislados de PVY de papa en Argentina. Además, no se dispuso de información completa sobre los aislamientos de PVY presentes en Argentina, ni una caracterización sistemática utilizando indicadores biológicos como pruebas de patogenicidad sobre tabaco o cultivares de papa susceptibles, combinados con herramientas moleculares modernas. Recientemente, Colavita et al. (2017) caracterizaron 46 aislamientos de PVY de diferentes regiones productoras de papa de Argentina, tanto biológica como serológicamente, seleccionando cinco de ellos para realizar análisis genómicos adicionales. De cada aislamiento se secuenciaron cuatro fragmentos genómicos que contenían cuatro regiones claves de recombinación (HSR) reportadas previamente y se compararon con los genomas de referencia PVY^N (CS434575.1) y PVY^O (U09509.1) en busca de recombinaciones genómicas. Entre estas, se identificaron aislamientos con uno, dos o tres puntos de recombinación, incluyendo en las dos razas consideradas típicas, PVY^N (RCA5b) y PVY^O (SSF18), usadas como controles. Este es el primer reporte en Argentina de la presencia de cepas de PVY recombinantes. Estas investigaciones revelaron la diversidad genética existente de la población de virus PVY en Argentina.

La mayor parte de la diversidad actual del PVY surgió en la segunda mitad del siglo XIX, después de que las epidemias del tizón tardío de la papa de mediados del siglo XIX, causadas por el pseudohongo Phytophthora infestans, destruyeran la cosecha europea, estimulando el mejoramiento genético de la papa. De esta manera, se compartieron líneas de reproducción importadas y no hubo cuarentena. A la población temprana de PVY^O se unieron más tarde los aislamientos del filogrupo PVY^N y sus recombinantes generaron las poblaciones R1 y R2 de cepas necrógenas dañinas (Fuentes et al., 2019). Actualmente se están empezando a descubrir los mecanismo moleculares de la expresión y regulación de genes asociados a la muerte celular programada en la necrosis sistémica de tubérculos de papa susceptibles a PVY^NTN (Sedlar et al., 2017).

Li et al. (2013) estudiaron los efectos in vitro causado por los virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV) y el virus Y de la papa (PVY) sobre el crecimiento vegetativo, el metabolismo fisiológico y la producción de microtuberculos. Los resultados mostraron que el crecimiento de los brotes, incluido el porcentaje de brotación, la longitud de los brotes y el número y la longitud de los nudos, se redujeron notablemente en los brotes enfermos. Los síntomas fueron mucho más pronunciados en los brotes coinfectados con PLRV y PVY que en los infectados individualmente con PLRV o PVY. Los efectos inhibidores sobre el desarrollo de raíces medidos por el número de raíces y la longitud se observaron solo en brotes coinfectados con PLRV y PVY. Se encontraron contenidos significativamente menores de clorofila (chl-a, chl-b y chl total) en los brotes infectados por virus que en los sanos. El contenido de azúcar soluble total fue más alto en los brotes coinfectados con PLRV y PVY, y más bajo en los brotes sanos. Los brotes coinfectados con PLRV y PVY produjeron el menor número de microtubérculos, y los brotes sanos produjeron el mayor tamaño de microtubérculos. Por lo tanto, la gravedad del mosaico severo (daños y pérdidas) se acrecienta sensiblemente con coinfecciones de PLRV.

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Transmisión

La dispersión del virus se realiza a través de más de setenta especies de áfidos alados. Los vectores más eficientes son: Myzus persicae y Macrosiphum euphorbiae. Es un virus NO PERSISTENTE en el vector (no puede transmitirlo por más de 1 a 2 horas de haber sido adquirido, lo lleva en el estilete). 

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Diagnóstico

El PVY y sus distintas razas o cepas se diagnostíca mediante técnicas serológicas y moleculares (PCR). Los síntomas exhibidos por plantas doblemente inoculadas varian, principalmente dependiendo de los aislamientos involucrados y de la genética de la variedad de papa sembrada, por lo que el diagnóstico por síntomas visuales a campo es extremadamente dificultoso (Jones y Vincent, 2017; Grupa et al., 2018).

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Manejo Integrado

Como en toda enfermedad de origen virósico, el manejo debe apuntar a la prevención.

En forma ideal, el manejo integrado consiste en:

* Selección de variedades resistentes o tolerantes (cuando estén disponibles). Se han encontrado varias fuentes de resistencia, observándose todo un contínuo desde variedades totalmente susceptibles, variedades tolerantes, variedades con cierto grado de resistencia y variedades extremadamente resistentes (inmunes) (Tamisier et al., 2019; Baebler et al., 2020). Se ha demostrado que la muerte celular programada (HR) como respuesta de defensa no es suficiente para la restricción de la propagación del PVY en variedades de papa que poseen resistencia conferida por la respuesta hipersensible (Lukan et al., 2018). En Argentina, mediante técnicas de biotecnología se ha logrado desarrollar un cultivar resistente a esta virosis la variedad Spunta TICAR®, desarrollada en forma conjunta entre SIDUS-INGEBI-CONICET. Se sabe que la respuesta de defensa puede estar influida por la temperatura en ciertas interacciones cepa PVY-variedad de papa. Por ejemplo, Ohki et al. (2018) encontraron que las altas temperaturas debilitan la resistencia conferida por el gen Ry_chc. (la incidencia de la infección sistémica y el título de virus en cultivares resistentes a 28°C fueron menores que en un cultivar susceptible).

* Plantar solo semillas certificadas que se sabe que tienen poco o preferiblemente sin PVY detectable según la prueba de virus posterior a la cosecha.

* Desinfectar todo el equipo utilizado para cortar y plantar entre lotes de semillas, ya que el PVY se puede transmitir mecánicamente.

* Destrucción de montones de desechos que podrían servir como fuente de PVY y papas voluntarias infectadas.

* Limitar la transmisión del virus por pulgones. La mayoría de los insecticidas que controlan los pulgones tienen un beneficio limitado para el manejo de PVY porque muchos pulgones pueden contraer y también transmitir este virus muy rápidamente, más rápido de lo que puede actuar un insecticida (transmisión no persistente que toma segundos). Los insecticidas que pueden resultar beneficiosos son: aceites minerales y Aphoil, que interfieren con la transmisión no persistente al eliminar el virus del estilete del pulgón mientras se alimenta. Los compuestos anti-alimento o bloqueadores selectivos de la alimentación, como Fulfill o Beleaf, se aplican cuando se sabe que los pulgones están ingresando a los campos de papa.

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Norma de Semilla Fiscalizada de Papa. INSTITUTO NACIONAL DE SEMILLAS.

Resolución 171/2000

RESOLUCIÓN SAGPYA 217 2002 DCC NORMAS DE PRODUCCIÓN DE PAPA SEMILLA EN CONDICIONES CONTROLADAS» Y LAS «NORMAS PARA LA FISCALIZACIÓN DE PAPA SEMILLA EN CAMPO

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