Enfermedad del enrollamiento de la hoja de la Vid (Grapevine leafroll-associated virus 3, GLRaV-3)

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Condición fitosanitaria: Presente

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Hospedantes

Aunque los ampelovirus colonizan una amplia gama de taxones de plantas, los GLRaV parecen estar limitados a las vides (Vitis). Los GLRaV solo se han aislado de Vitis spp. La especies silvestres de Vitis pueden infectarse con GLRaV-2 y GLRaV-3 (Klaassen et al., 2011).

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Etiología (agente causal)

La enfermedad es causada por un complejo de especies de virus de la familia Closteroviridae. La etiología y sintomatología no son completamente comprendidas, ya que múltiples especies de virus causan la enfermedad y los síntomas son el resultado de complejas interacciones bióticas y abióticas. Sin embargo, el Grapevine leafroll-associated virus 3 (GLRaV-3), la especie tipo del género Ampelovirus, es considerada como el agente causal más importante (Maree et al., 2013).

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Taxonomía

Viruses > Riboviria > Orthornavirae > Kitrinoviricota > Alsuviricetes > Martellivirales > Closteroviridae > Ampelovirus > Grapevine leafroll-associated virus 3

Baltimore classification: Group IV: ssRNA(+) Baltimore, 1971

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Antecedentes

El enrollamiento de la hoja de la vid se ha descrito en diferentes regiones de Europa y otros lugares durante más de un siglo (Hoefert y Gifford, 1967), y se demostró por primera vez que era transmisible a la vid en 1936 (Scheu, 1936). En las últimas dos décadas ha surgido como uno de los principales factores que afectan a la calidad del fruto de la uva, lo que ha llevado a realizar esfuerzos de investigación destinados a reducir su impacto económico.

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Distribución geográfica

El enrollamiento de la hoja de la vid está presente en todas las regiones vitivinícolas del mundo, afectando principalmente a las variedades de uva para vinificación. La enfermedad es más frecuente y problemática en regiones de clima frío. Entre todos los virus asociados con el enrollamiento de la hoja de la vid, GLRaV-3 es el más ampliamente distribuido en diferentes regiones del mundo, incluidas Europa, América del Sur y del Norte, Oriente Medio, África del Norte y del Sur, Asia y Oceanía (Pio Ribeiro et al. al., 2004; Martin et al., 2005; Cabaleiro y Segura, 2006; Charles et al., 2006; Pietersen, 2006; Sharma et al., 2011).

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Importancia económica

Pérdidas significativas resultan de una combinación de factores que incluyen reducciones de rendimiento de hasta un 40%, mayores costos de manejo, reducción de la vida útil de los viñedos e impactos adversos en la calidad del vino como resultado de la disminución de la calidad de la fruta y el retraso en la maduración (Woodrum et al., 1984; Goheen, 1988; Credi y Babini, 1997; Martelli et al., 2002). La fruta de las vides infectadas, al retrasar su maduración, tienen un Brix más bajo, lo que a su vez afecta la calidad del vino (Over de Linden y Chamberlain, 1970; Goheen, 1988).

El impacto económico causado por el enrollamiento de la hoja de la vid aún se comprende poco, al igual que las implicaciones de varias estrategias de control. Un estudio de Atallah et al. (2012) en EE. UU. estimó que el impacto económico varía entre US$ 25.000 y US$ 40.000 por hectárea para viñedos con una vida útil de 25 años. Los autores analizaron varios escenarios, incorporando la prevalencia de la enfermedad, la reducción del rendimiento y la calidad de la fruta; a bajos niveles de incidencia (1–25%), la erradicación de plantas enfermas puede disminuir significativamente las pérdidas económicas, lo que se identificó como una práctica económicamente importante junto con la siembra de material vegetal libre de virus.

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Sintomatología

Los síntomas más evidentes aparecen en el otoño, cuando las variedades de vid para vino tinto muestran enrojecimiento de las hojas con venación verde. Si bien los síntomas no son tan evidentes en las variedades para vino blanco, hay una ligera clorosis foliar. Tanto las variedades para vinos rojos como en las variedades para vinos blancos se desarrolla un enrollamiento descendente de los márgenes de las hojas y la alteración del floema (Almeida et al., 2013; Maree et al., 2013).

Los síntomas del enrollamiento de la hoja de la vid pueden variar mucho según la campaña agrícola particular, la variedad de vid plantada y las condiciones climáticas. Además, algunas variedades pueden ser completamente asintomáticas, como algunos portainjertos y ciertos cultivares de V. vinifera blanca, que pueden servir como reservorio desde donde GLRaV puede transmitirse a cultivares que mostrarían una diversidad de síntomas.

En la mayoría de las variedades de vid para vino tinto el enrollamiento de la hoja causa enrojecimiento de las áreas intervenales mientras que las venas primarias y secundarias permanecen verdes. Las hojas de algunos cultivares rojos, particularmente aquellos con frutos profundamente pigmentados, desarrollan un color rojo uniforme sin vetas verdes. En los cultivares blancos, el área interveinal puede volverse clorótica. Este síntoma suele ser sutil y puede que no sea reconocible. A finales de otoño, los márgenes de las hojas se enrollan hacia abajo, sin embargo, la extensión de la hoja varía considerablemente entre los cultivares infectados. Los cultivares blancos, como Chardonnay, muestran un pronunciado enrollamiento de las hojas en el momento de la cosecha, mientras que Thompson Seedless y Sauvignon Blanc muestran poco o ningún enrollamiento de las hojas. En estos cultivares blancos, los síntomas son casi imposibles de detectar visualmente. A medida que avanza la temporada de crecimiento, más y más hojas muestran síntomas de la enfermedad, que progresan desde la base del brote hasta la punta. Los portainjertos estadounidenses suelen ser portadores asintomáticos de los virus asociados, excepto por una disminución variable de vigor. Por lo tanto, el riesgo de diseminación de la enfermedad es grande si se utilizan portainjertos no probados para propagación e injerto (Weber et al., 1993; Martelli y Boudon-Padieu, 2006; Martelli et al., 2012).

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Diagnóstico

En general, para la detección del GLRaV-3 se utilizan enfoques basados en ELISA y estas pruebas son seguidas ocasionalmente por métodos de detección basados en RT-PCR, especialmente en situaciones donde los anticuerpos no están disponibles para una especie de virus específica (Habili et al., 1995; Osman et al., 2007; Pietersen 2006, 2007; Akbaş et al., 2007; Cabaleiro  et al., 2008; Mafoudhi et al., 2008; Maree et al., 2008; Fiore et al., 2011).

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Transmisión

En la familia de virus Closteroviridae, todos los virus transmitidos por vectores estudiados hasta ahora se transmiten de forma semipersistente (Karasev, 2000). Se ha demostrado que varias especies de cochinillas transmiten especies de GLRaV, incluyendo Planococcus ficus (Signoret) (Engelbrecht y Kasdorf, 1990; Tsai et al., 2008), Pseudococcus maritimus (Ehrhorn), Pseudococcus viburni (Signoret), Pseudococcus longispinus (Targioni-Tozzetti), Pseudococcus calceolariae (Maskell), Pseudococcus citcus comstock, Phenacoccus aceris (Signoret) y Heliococcus bohemicus Sulc (revisado en Daane et al., 2012; Herrbach et al., 2013).

Además, las cocoideos o insectos escamas (Coccoidea) como Pulvinaria vitis (L.), Parthenolecanium corni (Bouché), Ceroplastes rusci (L.), Neopulvinaria innumerabilis (Rathvon), Coccus longulus (Douglas), Parasaissetia nigra (Nietner) y Saissetia sp. también son vectores (Belli et al., 1994; Mahfoudhi et al., 2009; Le Maguet, 2012; Herrbach et al., 2013; Krüger y Douglas, 2013).

Es muy importante la variedad de especies de vectores, que esencialmente incluye todas las cochinillas comunes y cocoideos que se encuentran en todo el mundo donde la virosis es motivo de preocupación.

Entre los virus de plantas transmitidos por insectos, los transmitidos por las cochinillas y las cocoideos se encuentran entre los menos comprendidos. La transmisión de GLRaV-3 parece ser más eficiente que la de otras especies de GLRaV. Las etapas de vida más tempranas de las cochinillas tienen una mayor eficiencia de transmisión reportada que las etapas de vida más maduras. Tsai et al. (2008) obtuvieron pruebas concluyentes de la transmisión semipersistente de GLRaV-3. La eficiencia de transmisión de GLRaV-3 por los primeros estadios de desarrollo (ninfas) de su vector Pl. ficus alcanza su punto máximo con períodos de acceso de adquisición e inoculación de 24 h, con una estabilización después de 48 h (Tsai et al., 2008). Las cochinillas de Pl. ficus perdieron la capacidad de transmitir GLRaV-3 cuatro días después de la adquisición (Tsai et al., 2008).

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Epidemiología

La propagación del enrollamiento de la hoja de la vid en viñedos establecidos, 8-10 años después de la plantación inicial, ha sido documentada en Australia (Habili et al., 1995; Habili y Nutter, 1997), California-USA (Golino et al. , 2008) y Francia (Le Maguet et al., 2013). La tasa de propagación fue similar en estos estudios, cerca de un 10% de aumento por año una vez que se identificaron las infecciones de GLD y las vides recién infectadas se agregaron espacialmente, lo que indica la propagación de vid a vid.

Se ha documentado la propagación del enrollamiento de la hoja de la vid a través de lotes recién plantados adyacentes a lotes altamente infectados en Sudáfrica (Pietersen, 2006), Nueva Zelanda (Charles et al., 2009) e Italia (Gribaudo et al., 2009). En Nueva Zelanda, las poblaciones de Ps. longispinus se monitorearon en lotes cercanos infectados más viejos, y el número de vides recién infectadas tendió a aumentar más dramáticamente una temporada de crecimiento después de que se encontraron grandes poblaciones de cochinillas en bloques vecinos con una incidencia del enrollamiento de la hoja de la vid del 100%. El análisis espacial indicó que las vides infectadas se distribuyeron aleatoriamente en los lotes en los primeros años, pero se agregaron hacia el final del estudio, lo que indica que la dispersión a larga distancia, como los insectos transportados por el viento, así como el movimiento de vid a vid de cochinillas contribuyendo a la propagación del enrollamiento de la hoja. En Italia, se encontró una prevalencia del virus del 20% 10 años después de la siembra, lo que indica una propagación notablemente menos aparente que en otras regiones (Engelbrecht y Kasdorf, 1990; Habili et al., 1995; Pietersen, 2006; Cabaleiro et al., 2008; Charles et al., 2009).

La especificidad patógeno-vector puede afectar los patrones regionales de enfermedad causada por patógenos transmitidos por vectores (Tsai et al., 2010). Asimismo, las diferentes variantes genéticas de un patógeno pueden diferir en la eficiencia de transmisión según una especie de vector (Power, 1996; Tsetsarkin et al., 2011). Alternativamente, un virus puede transmitirse de manera más o menos eficaz por diferentes especies de vectores. GLRaV-3 es transmitido por muchas especies de vectores y puede considerarse como un «vector generalista», es decir, transmitido por diversos vectores (Tsai et al., 2010), pero la eficiencia de transmisión de GLRaV-3 puede diferir entre las especies de vectores (Douglas y Krüger, 2008). La adaptación a un vector que ya está presente, o la introducción de un nuevo vector en un área, puede conducir a cambios dramáticos en la prevalencia de un patógeno transmitido por un vector (Purcell y Feil, 2001). Además, la introducción de un nuevo vector con una mayor eficiencia de transmisión de una variante de patógeno que otra puede conducir a cambios en la prevalencia relativa de variantes de patógeno en una región, lo que puede ser tan devastador como la introducción de un nuevo patógeno. Por lo tanto, se necesitan más conocimientos sobre las interacciones de los GLRaV con sus vectores en general, y especialmente en Argentina.

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Manejo integrado de la enfermedad

Como en todas las enfermedades virósicas, el manejo debe ser preventivo. Una vez que la planta se infecta con el virus, la única medida que se puede realizar es proceder a erradicar las plantas enfermas.

Se deben adoptar todas las medidas legales necesarias para evitar el ingreso del patógeno a cada país o región o campo (cuarentenas, erradicación de plantas enfermas, etc.).

El control de diferentes especies de vectores puede variar considerablemente. El monitoreo de las poblaciones de insectos es un componente esencial del control de plagas; sin embargo, el monitoreo visual de las cochinillas, especialmente en densidades bajas, es demasiado laborioso. En la mayoría de los viñedos se adopta una tolerancia cero para los vectores y el monitoreo se manifiesta como puntajes de presencia / ausencia. Recientemente se han identificado feromonas sexuales para numerosas especies, incluida Pl. ficus, Sal. viburni, Sal. maritimus, Sal. longispinus y Ps. calceolariae, y el conteo de trampas puede usarse para predecir el daño de las bayas (Walton y Pringle, 2004); sin embargo, no se han determinado niveles de daño económico para estos insectos como vectores del enrollamiento de la hoja de la vid.

Existen insecticidas eficientes para las cochinillas y cocoideos, en particular algunos neonicotinoides e inhibidores de la biosíntesis (Daane et al., 2012). Sin embargo, los primeros estadios ninfales de Pl. ficus pueden adquirir e inocular GLRaV-3 en menos de 1 hora (Tsai et al., 2008). Debido a que los insecticidas más efectivos son sistémicos, y el vector debe alimentarse de la planta para que se muera, las aplicaciones pueden reducir las densidades de la cochinilla en el viñedo tratado pero no necesariamente lo protegen de la propagación del virus al dispersarse las cochinillas. Para algunas especies de cochinillas, los insecticidas por sí solos no proporcionan un control completo, y los enemigos naturales proporcionan un control adicional. En Nueva Zelanda, por ejemplo, Ps. viburni fue sometido a un control muy elevado mediante la liberación del parasitoide Acerophagus (Pseudaphycus) maculipennis Signoret (Charles et al., 2010). Por el contrario, Anagyrus pseudococci Signoret es el parasitoide principal de Pl. citri y Pl. ficus en todo el mundo (Daane et al., 2012), pero el parasitismo por sí solo no ofrece un control suficiente para reducir la propagación del virus. La interrupción del apareamiento, que funciona mejor con densidades de plagas más bajas, se está investigando para Pl. ficus (Walton et al., 2006)

 

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