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Grupo de cultivos: Frutícolas
Especie hospedante: Banano (Musa x paradisiaca). Descripción del cultivo: link
Rango de hospedantes: específico / estrecho
Etiología: Bacteria. Gram negativa
Agente causal: Xanthomonas vasicola pv. musacearum (Xvm) (Yirgou and Bradbury 1968) Studholme et al. 2020
homotypic synonym: Xanthomonas campestris pv. musacearum (Yirgou and Bradbury 1968) Dye 1978
Taxonomía: Bacteria > Proteobacteria > Gammaproteobacteria > Xanthomonadales > Xanthomonadaceae > Xanthomonas
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Antecedentes
La enfermedad se conoce en el mundo por sus siglas en inglés Banana Xanthomonas Wilt (BXW), or Banana Bacterial Wilt (BBW). El patógeno se describió por primera vez como un patógeno causante de marchitez en un pariente cercano del banano (Ensente ventricosum) en Etiopía en la década de 1930 (Castellani, 1939) y se denominó en ese momento como Xanthomonas musacearum (Yirgou y Bradbury, 1968). Posteriormente se confirmó que la misma bacteria causaba una enfermedad similar en el banano cultivado y posteriormente se reclasificó como X. campestris pv. musacearum (Young et al., 1978). Posteriormente, en 2008, los estudios moleculares demostraron que estaba más estrechamente relacionado con Xanthomonas vasicola (Aritua et al., 2008). Recientemente fue reclasificada como Xanthomonas vasicola pv. musacearum por Studholme et al. 2020.
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Importancia económica
Los marchitamientos bacterianos del banano tienen una frecuencia cada vez mayor en diferentes regiones del mundo, lo que reduce el rendimiento y aumenta los costos de manejo de cultivos (Blomme et al., 2017). El marchitamiento por Xanthomonas se ha convertido en la enfermedad más importante y extendida de Musa en África oriental y central. La enfermedad se ha confirmado en Uganda, Ruanda, la República Democrática del Congo, Burundi, Kenia y Tanzania, y continúa propagándose.
Su infección no discriminada de todos los cultivares de Musa en esta región (Ssekiwoko et al., 2006) y su capacidad para causar hasta un 100% de pérdida de rendimiento, especialmente en bananos de tipo ABB, compromete gravemente la seguridad alimentaria y los medios de vida de los hogares agrícolas de banano (Tushemereirwe et al., 2003, 2004; Kagezi et al., 2006; Ssekiwoko et al., 2006). De hecho, la baja fertilidad del suelo y el marchitamiento por Xanthomonas se consideran actualmente las dos principales amenazas para la productividad del banano en la región de los Grandes Lagos de África Oriental (Kalyebara et al., 2007).
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- Distribución geográfica del marchitamiento bacteriano causadro por Ralstonia solanacearum, R. syzygii subsp. celebesensis y el marchitamiento bacteriano por Xanthomonas (Xanthomonas vasicola pv. musacearum). La presencia o ausencia de una enfermedad se presenta a nivel de país. Fuente: Blomme et al., 2017.
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Sintomatología
Los síntomas consisten en rápido amarilleo y marchitamiento de las hojas más jóvenes, decoloración de los vasos vasculares internos, ocasionalmente una muerte regresiva (dieback) que se inicia en las partes florales masculinas con pudrición interna de los frutos del banano. Estos síntomas pueden a veces confundirse con los síntomas de la enfermedad de Moko causada por Ralstonia solanacearum.
El signo consiste en exudado amarillo cargado de bacterias y EPS (zooglea), característico del marchitamiento por Xanthomonas.
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Histopatologia
Los primeros estudios sobre la infección sistémica causada por Xvm se realizaron en plantas con flores infectadas para determinar la eficiencia de cortar el tallo enfermo al nivel del suelo en lugar de arrancar toda la estera. En un estudio realizado en Uganda, se tomaron muestras del tallo aéreo y el rizoma de las plantas para detectar la presencia de bacterias y los resultados se correlacionaron con el progreso de los síntomas: brácteas arrugadas, raquis en descomposición, maduración prematura de frutos y pudrición / secado de racimos. Los resultados mostraron que las bacterias estaban restringidas a la parte superior del tallo floral solo en la etapa de bráctea arrugada, lo que sugiere que cortar la planta infectada en esa etapa de la enfermedad evitaría que la bacteria invade el rizoma (Ssekiwoko et al., 2006). Por el contrario, se detectaron bacterias en el rizoma de un tercio de las plantas de banano de las tierras altas de África oriental que se encontraban en la etapa de brácteas marchitas, lo que sugiere que, en el caso de una variedad EAHB infectada, eliminar solo la planta infectada no sería eficaz para prevenir que la enfermedad entre en el rizoma. Un estudio posterior realizado en el bosque de Kifu, en Uganda central, encontró que ninguno de los rizomas de ‘Kayinja’ y de un cultivar EAHB sin nombre tenía bacterias 21 días después de la inoculación, pero que siete días después el rizoma del 55% de las plantas EAHB y el 17% de los ‘Kayinja’ tenían bacterias (Ocimati et al., 2013).
Los experimentos de varios años llevados a cabo en el bosque de Kifu fueron fundamentales para demostrar que la bacteria Xvm no invade sistemáticamente todos los chupones en una estera infectada. En uno de los experimentos, se inocularon cuatro puntos de entrada en la inflorescencia de las plantas de banano (‘Kayinja’ y un cultivar EAHB) y se monitorearon las esteras a lo largo del tiempo. Solo entre el 6 y el 37% de los chupones desarrollaron la enfermedad (la mayor incidencia se observó en las plantas de EAHB). Se realizaron pruebas para detectar infecciones latentes (chupones asintomáticos pero infectados que pueden desarrollar la enfermedad). Se evaluó la presencia de bacterias en los chupones que estaban asintomáticos 40 meses después del establecimiento del ensayo mediante una prueba de PCR. Se detectaron trazas de bacterias hasta en un 53% de las plantas ‘Kayinja’ muestreadas y hasta en un 33% de las plantas EAHB. En otro tratamiento en el que el racimo se cosechó con una herramienta de corte contaminada, se detectaron infecciones latentes 24 meses después de la inoculación en hasta el 45% de los chupones ‘Kayinja’ y hasta el 25% de los chupones EAHB.
Por otro lado, la capa de la corteza del rizoma parece actuar como una barrera para el movimiento de bacterias. Cuando se inyectaron bacterias directamente en la corteza del rizoma, ninguna de las plantas de Mbwazirume desarrolló síntomas de enfermedad y solo el 21% de las plantas de Kayinja lo hicieron (Nakato et al., 2014). Según los autores del estudio, el movimiento de las bacterias podría verse obstaculizado por el bajo número de vasos del xilema en la capa de la corteza.
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- Marchitez bacteriana por Xanthomonas del banano causada por X. vasicola pv. musacearum. Las fotos muestran el amarillamiento y el marchitamiento de las hojas, exudación de exudado bacteriano, maduración prematura de la fruta y decoloración de la fruta. Las fotos fueron tomadas en Uganda por Guy Blomme (Blomme et al., 2017).
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- Marchitez bacteriana por Xanthomonas del enset causada por X. campestris pv. musacearum. Las fotos muestran hojas amarillentas y marchitas, y bolsas de exudado bacteriano en el pecíolo de una hoja. Las fotos fueron tomadas en Etiopía por Guy Blomme (Blomme et al., 2017).
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- Un cogollo macho arrugado y una maduración desigual son síntomas característicos del marchitamiento por Xanthomonas, una enfermedad bacteriana devastadora que solo se encuentra en África oriental. Fuente: ProMusa
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- La enfermedad bacteriana marchitamiento del banano por Xanthomonas pudre la fruta. Fuente: ProMusa
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- Las plantas infectadas con las bacterias que causan el marchitamiento por Xanthomonas, producen exudados cargados de bacterias que están implicados en la transmisión de la enfermedad mediante herramientas de corte. Autor: Blomme, Guy / Bioversity International
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- El pedúnculo (el tallo que sostiene el racimo) muestra el exudado amarillo cargado de bacterias característico del marchitamiento por Xanthomonas. Autor: Lepoint, Pascale / Bioversity International
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- Cuando solo el tallo ‘verdadero’ en el centro del pseudotallo está infectado, significa que las bacterias ingresaron a través de la inflorescencia. Autor: Blomme, Guy / Bioversity International
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- Cuando solo se infectan las vainas de las hojas, significa que las bacterias ingresaron a través de una herida (en el rizoma, el pseudotallo o una hoja), o que la planta madre a la que estaba adherida estaba infectada. Autor: Blomme, Guy / Bioversity International
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Ciclo de la enfermedad
El agente causal sobrevive en rastrojos y en el suelo (Mwebaze et al., 2006). Los niveles de humedad afectan la supervivencia, que es más baja en los suelos más secos. La supervivencia también es menor en suelos no estériles (simulando condiciones de campo) que en suelos estériles. Los resultados experimentales mostraron que incluso en las mejores condiciones (suelos estériles donde las bacterias estaban libres de competencia con otros microorganismos), las bacterias no sobrevivieron más de 90 días en suelo húmedo y 30 días en suelos secos. El corto período de supervivencia sugiere que la bacteria carece de una etapa saprofita o inactiva en el suelo y los restos de plantas.
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- Las bacterias pueden entrar a través de una herida o abertura en cualquier parte de la planta. Las bacterias que ingresan a la planta a través de la yema masculina viajan a lo largo del pedúnculo y el tallo aéreo y luego regresan a las hojas a través de su punto de inserción en el tallo aéreo y en el rizoma (en rojo). La línea roja punteada indica que una vez en el rizoma, las bacterias pueden llegar o no a los chupones en cantidad suficiente para provocar el desarrollo de la enfermedad. Fuente: ProMusa.
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Diagnóstico
Generalmente se utilizan herramientas de diagnóstico molecular. Los primeros primers de PCR patovar-específicos se diseñaron para amplificar una región de 265 pb del gen que codifica la vía de secreción general de la proteína D (gspD) (Adriko et al., 2012). Posteriormente se demostró que la secuencia objetivo no era exclusiva del agente causal y se reemplazó por primers o cebadores de PCR basados en cinco secuencias codificantes específicas (Nakato et al., 2018).
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Manejo Integrado
Las prácticas de manejo deben adoptarse de acuerdo con los aspectos epidemiológicos, y con acciones específicas a cada sitio para manejar las infecciones / erradicar las plantas infectadas y minimizar la propagación de patógenos (Blomme et al., 2014). Sin embargo, el éxito de las estrategias de control depende en gran medida del desarrollo de capacidades y las actividades sistemáticas de erradicación y saneamiento (Blomme et al., 2017).
Siempre que se eviten infecciones nuevas, se ha demostrado en la República Democrática del Congo que la práctica de eliminar solo los tallos infectados reduce la incidencia de la enfermedad a medida que las esteras se recuperan bajo los efectos combinados de las infecciones latentes y con sistémica incompleta (ProMusa, 2014).
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