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Condición fitosanitaria: Presente
Grupo de cultivos: Legumbres
Especie hospedante: Garbanzo (Cicer arietinum)
Rango de hospedantes: específico / estrecho. Las especies de Fusarium oxysporum causan marchitamiento en más de 150 hospedantes y varían con formae speciales específicas (Bertoldo et al., 2015; Jangir et al., 2021).
Etiología: Hongo. Necrotrófico
Agente causal: Fusarium oxysporum f. sp. ciceris (Foc)
Taxonomía: Fungi > Ascomycota > Pezizomycotina > Sordariomycetes > Hypocreales > Nectriaceae > Fusarium > Fusarium oxysporum species complex > Fusarium oxysporum
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Fusarium oxysporum es un hongo «habitante» del suelo, y Fusarium oxysporum f. sp. ciceris (Foc) además puede infectar semilla y transmitirse por semilla (Pande et al., 2007). Por lo tanto, las semillas cosechadas de plantas marchitas cuando se mezclan con semillas sanas pueden llevar el hongo patógeno a nuevas áreas o campos, y pueden establecer la enfermedad en el suelo a niveles de umbral económico dentro de tres campañas agrícolas.
Foc produce dos tipos de esporas asexuales: macroconidios, microconidios y estructuras de resistencia, las clamidosporas. Los macroconidios son rectos a ligeramente curvados, delgados y de paredes delgadas, generalmente con tres o cuatro septos, una célula basal en forma de pie y una célula apical cónica y curva. Generalmente se producen a partir de fialidas sobre conidióforos por división basípeta. Son importantes en la infección secundaria.
Los microconidios son elipsoidales y no tienen tabique o tienen uno solo. Se forman a partir de fialidas en falsas cabezas por división basípeta. Son importantes en la infección secundaria.
Las clamidosporas son globosas y tienen paredes gruesas. Se forman a partir de hifas o, alternativamente, mediante la modificación de células de hifas. Son importantes como órganos de resistencia en suelos donde actúan como inóculos en la infección primaria.
Se desconoce el teleomorfo o etapa reproductiva sexual de F. oxysporum.
Fusarium oxysporum es la especie de Fusarium de mayor importancia económica y más común. Se sabe que este hongo del suelo alberga cepas patógenas (de vegetales, animales y humanos) y no patógenas. Sin embargo, en su concepto actual, F. oxysporum es un complejo de especies que consta de numerosas especies crípticas. La identificación y el nombre de estas especies crípticas se complica por los múltiples sistemas de clasificación subespecíficos y la falta de material vivo de tipo ex que sirva como punto de referencia básico para la inferencia filogenética. Por lo tanto, para avanzar y estabilizar la posición taxonómica de F. oxysporum como especie y permitir el nombramiento de las múltiples especies crípticas reconocidas en este complejo de especies, Lombard et al. (2019) designaron un epitipo para F. oxysporum. Utilizando la inferencia filogenética de múltiples locus y las diferencias morfológicas sutiles con el epitipo recién establecido de F. oxysporum como punto de referencia, pudieron resolver 15 taxones crípticos, descriptas como especies.
A pesar de que las especies de Fusarium tienen un amplio rango de hospedantes, las especies individuales a menudo se asocian con solo una o unas pocas plantas hospedantes (Li et al., 2020). Así por ejemplo, las poblaciones de F. solani patógenas en plantas se han dividido en 12 formae speciales y dos razas (Šišić et al., 2018). Por su parte, en el caso de F. oxysporum f. sp. ciceris se han reportado hasta ocho razas de en todo el mundo (Haware y Nene, 1982; Sharma et al., 2012). Las razas 0, 1A, 1B/C, 5 y 6 se han reportado en Estados Unidos y España, y las razas 1A, 2, 3 y 4 en India. Si bien se han documentado en algunos casos una relación gen por gen para unos pocos genes Foc Avr y genes R del garbanzo, aún no se conoce en forma total la interacción del garbanzo y Foc a nivel molecular (Sharma et al., 2016). La distribución actual de las razas del patógeno no es muy clara debido al gran intercambio de germoplasma y la variabilidad climática (Sharma et al., 2014) y la existencia de múltiples razas en una región. Por lo tanto, para desarrollar estrategias efectivas para el manejo del marchitamiento a través de la resistencia de la planta hospedante, es esencial obtener información sobre la estabilidad de la resistencia de los genotipos en múltiples ambientes.
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Antecedentes
El marchitamiento del garbanzo por Fusarium es la principal limitación para la producción de garbanzo en todo el mundo (Sharma et al., 2019).
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Sintomatología
El hongo ingresa a través de las raíces, infectando el sistema vascular de la planta. Este patógeno produce enzimas que degradan las paredes celulares de modo que se forman geles que bloquean el sistema de transporte de la planta. La decoloración de los tejidos internos progresa desde las raíces hasta las partes aéreas de la planta, produciendo un amarillamiento y marchitez del follaje, y finalmente se produce la necrosis. El marchitamiento temprano y el marchitamiento tardío son dos etapas de la incidencia de la enfermedad (Sunkad et al., 2019). Otros síntomas incluyen pecíolos y raquis caídos, amarillamiento y secado de la base hacia arriba de las hojas, pardeamiento en los haces vasculares, marchitamiento y muerte de las plantas.
Es posible identificar las plántulas afectadas aproximadamente tres semanas después de la siembra, ya que muestran síntomas preliminares como hojas caídas y de color pálido. Más tarde colapsan a una posición postrada y se encontrará que tienen tallos encogidos tanto por encima como por debajo del nivel del suelo. Cuando las plantas adultas se ven afectadas, presentan síntomas de marchitamiento que progresan desde los pecíolos y las hojas más jóvenes en dos o tres días hasta la planta completa. Las hojas más viejas desarrollan clorosis mientras que las hojas más jóvenes se mantienen con un verde apagado (menos intenso que lo normal). En una etapa posterior de la enfermedad, todas las hojas se vuelven amarillas. La decoloración de la médula y el xilema se produce en las raíces y se puede ver cuando se cortan longitudinalmente.
El desarrollo de los síntomas del marchitamiento vascular en garbanzo producidos por F. o. f. sp. ciceris depende fuertemente de los grados de tolerancia que presenten las variedades sembradas. Los primeros síntomas de la enfermedad se visualizan al mes de producida la infección pero son más severos en la etapa reproductiva del cultivo (Jiménez Díaz et al., 2015).
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Manejo Integrado
* Siembra de variedades resistentes o tolerantes (cuando estén disponibles)
* Evitar altas densidades de siembra en lotes que hayan presentado la enfermedad.
* Control biológico (Karnwal y Kumar, 2012; Rani y Mane, 2014; Kumari y Khanna, 2014; Bhagat et al. 2014; Karthick et al. 2017; Thaware et al. 2017; Abhiram y Mashi, 2018; Suman and Khanna, 2018; Meshram et al., 2019)
* Activación de defensas naturales (Muthukrishnan et al., 2019)
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