Marchitamiento del banano o Panama disease (Fusarium oxysporum f. sp. cubense)

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Condición fitosanitaria: Plaga Cuarentenaria Ausente

Grupo de cultivos: Frutícolas

Especie hospedante: Banano (Musa x paradisiaca). Descripción del cultivo: link

Rango de hospedantes: específico / estrecho. Las especies de Fusarium oxysporum causan marchitamiento en más de 150 hospedantes y varían con formae speciales específicas (Bertoldo et al., 2015Jangir et al., 2021).

Etiología: Hongo. Necrotrófico

Agente causal: Fusarium oxysporum f. sp. cubense (FocW. C. Snyder & H. N. Hansen 1940

Taxonomía:  Fungi > Ascomycota > Pezizomycotina > Sordariomycetes > Hypocreales > Nectriaceae > Fusarium > Fusarium oxysporum species complex > Fusarium oxysporum

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Fusarium oxysporum es un hongo «habitante» del suelo, que produce dos tipos de esporas asexuales: macroconidios, microconidios y estructuras de resistencia, las clamidosporas.

Los macroconidios son rectos a ligeramente curvados, delgados y de paredes delgadas, generalmente con tres o cuatro septos, una célula basal en forma de pie y una célula apical cónica y curva. Generalmente se producen a partir de fialidas sobre conidióforos por división basípeta. Son importantes en la infección secundaria.

Los microconidios son elipsoidales y no tienen tabique o tienen uno solo. Se forman a partir de fialidas en falsas cabezas por división basípeta. Son importantes en la infección secundaria.

Las clamidosporas son globosas y tienen paredes gruesas. Se forman a partir de hifas o, alternativamente, mediante la modificación de células de hifas. Son importantes como órganos de resistencia en suelos donde actúan como inóculos en la infección primaria.

Se desconoce el teleomorfo o etapa reproductiva sexual de F. oxysporum.

A pesar de que las especies de Fusarium tienen un amplio rango de hospedantes, las especies individuales a menudo se asocian con solo una o unas pocas plantas hospedantes (Li et al., 2020). Así por ejemplo, las poblaciones de F. solani patógenas en plantas se han dividido en 12 formae speciales y dos razas (Šišić et al., 2018). Por su parte, en el caso de F. oxysporum f. sp. ciceris se han reportado hasta ocho razas en todo el mundo (Haware y Nene, 1982; Sharma et al., 2012). Fusarium oxysporum es la especie de Fusarium de mayor importancia económica y más común. Se sabe que este hongo del suelo alberga cepas patógenas (de vegetales, animales y humanos) y no patógenas. Sin embargo, en su concepto actual, F. oxysporum es un complejo de especies que consta de numerosas especies crípticas. La identificación y el nombre de estas especies crípticas se complica por los múltiples sistemas de clasificación subespecíficos y la falta de material vivo de tipo ex que sirva como punto de referencia básico para la inferencia filogenética. Por lo tanto, para avanzar y estabilizar la posición taxonómica de F. oxysporum como especie y permitir el nombramiento de las múltiples especies crípticas reconocidas en este complejo de especies, Lombard et al. (2019) designaron un epitipo para F. oxysporum. Utilizando la inferencia filogenética de múltiples locus y las diferencias morfológicas sutiles con el epitipo recién establecido de F. oxysporum como punto de referencia, pudieron resolver 15 taxones crípticos, descriptos como especies.

Las cepas patógenas de Foc se clasifican en razas según la respuesta diferencial de los cultivares. Tradicionalmente se reconocen cuatro razas, aunque determinadas situaciones sugieren que pueden existir más razas. Se necesitan extensos estudios de inoculación para definir claramente los diversos patotipos, pero estos son costosos y laboriosos (requieren mucho tiempo). Los resultados también pueden ser equívocos debido a la variabilidad en las condiciones de crecimiento y / o en el material de siembra. El concepto de raza ha sido criticado por ser una clasificación  imperfecta de la diversidad patogénica y por no reflejar las relaciones genéticas, pero, no obstante, se considera útil para describir la reacción del hospedante y los brotes de nuevas enfermedades.

Actualmente existen 24 Grupos de Compatibilidad Vegetativa (VCG) de Foc distribuidos en linajes clonales (Ordonez et al., 2015); y tres razas patógenas bien diferenciadas que se encuentran en todo el mundo (Fourie et al., 2009). Los VCG sirven como un medio natural para subdividir una especie fúngica sobre la base de la premisa de que los aislados en el mismo VCG pueden anastomosarse para formar un heterocarión estable y se presume que son idénticos en todos los loci de la víctima (Leslie, 1990). Entre todos los VCG, VCG-01213/16 comprende el grupo de cepas denominadas raza Tropical 4 (TR4). Se cree que esta población evolucionó con su hospedante, el  banano, en la región indo-malaya (Ploetz y Pegg, 1999). Esta raza está poniendo en peligro toda la industria de exportación basada en cultivares del subgrupo Cavendish, así como, y de igual relevancia, una amplia gama de otras variedades susceptibles en Oceanía, Asia, India, África y América Latina (Perrier, 2009). TR4 se diferencia de las razas 1, 2 y subtropical 4 (STR4), porque puede afectar a un rango más amplio de cultivares de banano y causar enfermedades a Cavendish en ambientes tropicales, en ausencia de condiciones predisponentes (Fourie et al., 2009). Desde su aparición en 1990 en el sudeste asiático, TR4 se ha extendido a Asia occidental, África y, más recientemente, América del Sur. A partir de ahora, TR4 se reporta en todos los continentes, y específicamente en los siguientes países:  Taiwán, Indonesia, Malasia, China, Australia, Filipinas, Omán, Jordania, Mozambique, India, Pakistán, Líbano, Israel, Vietnam, Myanmar, Laos, Inglaterra, Colombia, Turquía y la isla de Mayotte (Francia) (Ordonez et al., 2015; Ploetz, 2015; Zheng  et al., 2018; Damodaran et al., 2018; Maymon et al., 2018; García-Bastidas et al., 2019; Özarslandan y  Akgül, 2020; Thangavelu et al., 2021).

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Antecedentes

Los bananos (Musa spp.) se cultivan ampliamente en más de 135 países en regiones tropicales y subtropicales y están clasificados como uno de los cultivos más importantes del mundo (Brown et al., 2017). Solo 3 de los 50 subgrupos reconocidos de banano representan el 75% de la producción mundial actual. Esto incluye los cultivares AAA Cavendish, el subgrupo de plátano AAB y los bananos ABB East African Highland (Ploetz y Evans, 2015).

Actualmente, el marchitamiento del banano por Fusarium es la amenaza más grave para la industria bananera en todo el mundo. Este riesgo global se ve agravado por muchos factores, incluyendo el monocultivo de banano y su uniformidad genética que crea escenarios adecuados para el desarrollo de epidemias. Además, factores socioeconómicos, incluidos organismos y reglamentos fitosanitarios nacionales débiles, sistemas de vigilancia deficientes, falta de conciencia y asignación de fondos para programas nacionales de investigación, planes de contingencia no articulados, leyes restrictivas para la adopción de nuevas tecnologías de mejoramiento, etc., son obstáculos adicionales que impiden el progreso en el manejo del problema fitosanitario (Magdama et al., 2020).

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Sintomatología

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