Pyricularia o Brusone en trigo (wheat blast disease)

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Condición fitosanitaria: Presente

Grupo de cultivos: Cereales

Especie hospedante: Trigo (Triticum aestivum)

Rango de hospedantes: en discusión

Etiología: Hongo. Hemibiotrófico

Agente causal: Pyricularia oryzae pathotype Triticum (PoT) (teleomorfo = Magnaporthe oryzae B.C. Couch, 2002)

Taxonomía: Fungi > Ascomycota > Pezizomycotina > Sordariomycetes > Magnaporthales > Magnaporthaceae > Pyricularia

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(*) Hay controversia en cuanto al nombre del agente causal. Ceresini et al. (2019) propusieron el nombre Pyricularia graminis-tritici (Pygt). Sin embargo, Valent et al. (2019) argumentaron que ese nombre no sería correcto, y elaboran un resumen de «la abrumadora evidencia que respalda la designación alternativa, reconocida internacionalmente, de Pyricularia oryzae (sin. Magnaporthe oryzae; Zhang et al., 2016) como una sola especie dividida en linajes adaptados al hospedante con rango de hospedantes primarios limitado.»

El tizón por Pyricularia en trigo es causada por un linaje del hongo ascomycota P. oryzae que está adaptado para causar epidemias en hospedantes del género Triticum (Cruz y Valent, 2017; Islam et al., 2016; Urashima et al., 1993).

Un análisis genómico en profundidad reciente de una gran colección mundial de aislados de P. oryzae de diferentes plantas hospedantes ha preservado a P. oryzae como una sola especie (Gladieux et al., 2018). Estos investigadores analizaron la estructura filogenética dentro de la especie P. oryzae, basándose en secuencias del genoma completo de 76 cepas recolectadas de 12 géneros de hospedantes distintos, más cinco cepas de especies relacionadas de Pyricularia. Esta clasificación es consistente con investigaciones previas sobre formas del hongo adaptadas al hospedante y la última delimitación de especies de P. oryzae (Klaubauf et al., 2014).

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Antecedentes

La enfermedad se descubrió por primera vez en el estado de Paraná, Brasil en 1985 (Igarashi et al., 1986); se encontró en los estados vecinos de São Paulo y Mato Grosso do Sul en 1986 (Goulart et al., 1990), seguido de Rio Grande do Sul en 1987 (Igarashi, 1991). Desde entonces,  se ha convertido en una enfermedad importante en el centro y sur de Brasil, y ahora está bien establecida en América del Sur. La enfermedad no estaba muy extendida en Brasil antes de la epidemia de 1985 (Igarashi, 1991; Igarashi et al., 1986), aunque una descripción previa de 1936 (Puttemans, 1936) sugiere que el tizón del trigo puede haber estado ya presente en el estado de Río de Janeiro.

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Síntomas y signos

El síntoma más visible a campo es el blanqueamiento o blanquecimiento de la espiga. Este síntoma particular es similar al producido por la Fusariosis, espiga blanca o golpe blanco del trigo causado por Fusarium graminearum (Maciel et al., 2013). Las aristas infectadas muestran decoloración marrón a blanquecina, mientras que las glumas infectadas muestran lesiones elípticas con márgenes de color marrón rojizo a gris oscuro. En las hojas, las lesiones macroscópicas iniciales son gris-verde, con mancha de agua (water soaked). Las lesiones tienen centros grises durante la esporulación, y centros blancos a bronceados después de la esporulación. Las lesiones maduras a menudo tienen un margen marrón oscuro a marrón rojizo que detiene la expansión de la lesión, y también suelen tener halos cloróticos amarillos. Las lesiones individuales generalmente tienen forma de mancha ocular o  eye-spot shaped, a veces elípticas, pero se unen en plántulas infectadas de forma moderada a severa, lo que a veces puede resultar en la muerte total de la planta (Rios et al., 2013).

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Daños e importancia económica

Esta enfermedad ha sido importante en Sudamérica desde la década de 1980, en países como Brasil y Paraguay. En Argentina fue reportada en trigo en la provincia de Formosa en el 2007 (Cabrera y Gutiérrez, 2007), en la provincia de Buenos Aires en 2015 (Perelló et al., 2015), y en cebada en la provincia de Corrientes en el 2012 (Gutiérrez y Cúndom, 2015). Si bien esta enfermedad aún no es de importancia epidemiológica para nuestro país, su prevalencia está aumentando. Esta enfermedad fue reportada por primera vez en el estado de Paraná , Brasil en 1985, y desde entonces su intensidad e importancia ha crecido hasta el día de hoy, dispersándose a través de todas las regiones trigueras en Brasil (Igarashi et al., 1986; Anjos et al., 1996; Kohli et al., 2011). En Brasil se han reportado daños de 40% y hasta 100% de rendimiento (Goulart et al., 2007; Maciel, 2011). Incluso se ha detectado resistencia a fungicidas inhibidores de la quinona externa o estrobilurinas (Castroagudín et al., 2015). En el 2016, la enfermedad fue reportada por primera vez fuera de Sudamérica en Bangladesh (Malaker et al., 2016). De acuerdo con un análisis de patogenómica se confirmó que el hongo se dispersó muy probablemente desde América del Sur hasta Bangladesh (Islam et al., 2016). La semilla está implicada en la dispersión a largas distancias (Goulart y Paiva 1990).

Los granos de espiguillas infectadas en cultivares altamente susceptibles a menudo son pequeños, marchitos y deformados, con bajo peso (Goulart et al. 2007).

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Condiciones predisponentes

La combinación de altas temperaturas, lluvia excesiva, mojado foliar prolongado y frecuente favorecen la aparición epidémica de esta enfermedad (Goulart et al., 2007). El período crítico requiere temperatura óptima que oscila entre 25 y 30°C con 25 y 40 horas de mojado de espiguillas (Cardoso et al., 2008). Estos dos factores por sí solos pueden favorecer la intensidad de Pyricularia o brusone del trigo.

Fernandes et al. (2017) desarrollaron un modelo predictivo de epidemias de Pyricularia o brusone del trigo basado en datos climáticos. La infección diaria exitosa (INF) durante un día conducente para la infección (DFI) estuvo condicionado a las interacciones entre la temperatura y la humedad relativa, y al inóculo potencial (IP) y la nube de esporas (SPOR).

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Ciclo de la enfermedad y epidemiología

El patógeno sobrevive en semillas y rastrojo (Gomes et al., 2017). Asimismo, Pygt puede infectar un amplio rango de hospedantes gramíneas, tales como Hordeae, Festuceae, Avenae, Chlorideae, Agrosteae y  Paniceae (Castroagudín et al., 2017). Colectivamente, el complejo de especies que causan la enfermedad pueden infectar más de 50 especies de gramíneas, incluyendo arroz (Oryza sativa L.), trigo (Triticum aestivum L.), mijo africano (Eleusine coracana), mijo italiano (cola de zorra) (Setaria italica), Ryegrass perenne y anual (Lolium species), avena (Avena sativa), cebada (Hordeum vulgare L.) y crabgrass (Digitaria sanguinalis (L.) Scop) (Cruz y Valent, 2017).

Los análisis filogenéticos indican que Pygt es una especie patógena con un elevado grado de diversidad genética,  con un amplio rango de hospedantes, que abarca muchas gramíneas nativas o introducidas en Brasil. Sin embargo, aún no se han encontrado peritecios en los campos de trigo que presentan la enfermedad, y aún no está claro dónde y cuándo se produce la etapa sexual (Castroagudín et al., 2017). Bajo condiciones de laboratorio se observó el desarrollo de peritecios madures sobre  Phalaris canariensis.  Se hipotetiza que Pygt pasa la mayor parte de su ciclo de vida colonizando especies de pastos vecinos o que invaden los campos de trigo afectados por la enfermedad. Además, se postula que la recombinación sexual tiene lugar principal o exclusivamente en estos otros hospedantes poáceos, generando la mayor parte de la diversidad genética observada en las poblaciones de Pygt que infectan al trigo (Castroagudín et al., 2017).

Los conidios del patógeno puede dispersarse a cortas y largas distancias a través del viento.

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Manejo Integrado de la enfermedad:

* Resistencia genética. Al momento se han identificaron algunos genes de resistencia como por ejemplo los genes Rmg8 y Rmg7 (Anh et al., 2017).  Sin embargo, la única fuente de resistencia que hasta ahora ha dado resultados satisfactorios es aquella aportada en cultivares de trigo que portan un gran segmento del brazo cromosómico 2NS de Aegilops ventricosa / Triticum ventricosum translocado a la parte distal del brazo cromosómico 2NS del trigo común (T. aestivum L.), comunmente denominada «translocación 2NS» (2NS Translocation) (Cruz et al., 2016). Esta región cromosómica fue introducida en los materiales de trigo de Paraguay y Brasil a traves de una linea del CIMMYT llamada Milan. Esta translocación esta presente en las variedades Canindé 1 y CD 116 (Braun et al., 2017).

* Rotación con hospedantes no gramíneas.

* En Brasil, Paraguay y Bolivia, retrasar la fecha de siembra ha reducido significativamente las pérdidas de rendimiento (Coelho et al., 2016). El objetivo es evitar coincidir la espigazón del trigo durante períodos de altas temperaturas, altas precipitaciones y alta humedad relativa.

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