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Condición fitosanitaria: Plaga Cuarentenaria Ausente
Grupo de cultivos: Cereales
Especie hospedante: arroz (Oryza sativa L., 1753)
Etiología: Bacteria. Gram negativa. Considerada hemibiotrófica; móvil, flagelos lofótricos, pectolítica, produce una cápsula de polisacárido extracelular.
Agente causal: Burkholderia glumae (Kurita and Tabei 1967) Urakami et al. 1994 (anteriormente Pseudomonas glumae)
Taxonomía: Bacteria > Proteobacteria > Betaproteobacteria > Burkholderiales > Burkholderiaceae > Burkholderia
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Burkholderia glumae es una bacteria gram negativa, aeróbica y móvil, con dos a cuatro flagelos polares (flagelos lofótricos); tiene forma de varilla o bastón, con un rango de tamaño de 0.5–0.7 × 1.5–2.5 µm de ancho y largo, respectivamente; puede crecer a 11–40 °C (con un óptimo a 30–35 °C) y se estima que tiene ADN total con 68,2% de contenido de GC. El patógeno se puede aislar e identificar por sus características morfológicas en el medio semi-selectivo, sacarosa-fosfato-glutamato (S-PG), pero se puede cultivar en varios medios de laboratorio (Tsuchima et al., 1986).
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Antecedentes
Esta enfermedad es un problema cada vez más importante en la producción mundial de arroz.
Burkholderia glumae se describió por primera vez en Japón como causante de la pudrición del grano, la pudrición de la vaina y la pudrición de las plántulas, según las etapas de crecimiento del arroz (Goto y Ohata, 1956; Goto et al., 1987; Kurita y Tabei, 1967; Uematsu et al., 1976). Desde entonces, B. glumae también se ha informado como patógeno del arroz en otros países productores de arroz en el este de Asia (Chien y Chang, 1987; Cottyn et al., 1996; Jeong et al., 2003; Luo et al. , 2007; Trung et al., 1993) y América Latina (Nandakumar et al., 2007; Zeigler y Alvarez, 1989).
La reducción del rendimiento del arroz por el tizón bacteriano de la panoja puede llegar hasta el 75% en campos severamente infestados, como resultado de una reducción en el peso del grano, esterilidad de los flores, inhibición de la germinación de semillas y reducción de los rodales. La supervivencia del patógeno de un año a través de las semillas infectadas contribuyen a las pérdidas de rendimiento (Trung et al., 1993). En el sur de los EE. UU., las pérdidas de rendimiento causadas por brotes de tizón bacteriano de la panícula en algunos arrozales de Luisiana llegaron al 40% en 1995 y 1998 (Nandakumar et al., 2009). Pérdidas significativas causadas por esta enfermedad también se experimentaron en 2000 (Shahjahan et al., 2000).
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Sintomatología
Semilla abortada, granos vacíos por falta de llenado del grano, manchas marrones en las panículas, pudrición de las plántulas (Nandakumar et al., 2009). B. glumae puede causar enfermedades en cualquier etapa de desarrollo de la planta, desde la semilla hasta la madurez. En las primeras etapas del desarrollo de la planta, la bacteria causa la pudrición de la semilla, el retraso en el crecimiento y la clorosis en las plántulas y, durante las etapas vegetativas, el patógeno causa la pudrición de la vaina y lesiones grises rodeadas de márgenes marrones en las hojas (Iiyama et al., 1995; Nandakumar et al. al., 2009). Los efectos más devastadores de la enfermedad ocurren en los tejidos reproductivos, en los que la bacteria provoca la decoloración de las espiguillas e interfiere con el desarrollo del grano (Nandakumar et al., 2009; Wamishe et al., 2015). En casos severos, toda la panícula se vuelve de color pajizo y la mayoría de las panículas quedan sin llenar. Como resultado de la falta de llenado de los granos, las panojas permanecen erguidas en contraste con las panojas llenas de grano que se doblan por el peso del grano (Nandakumar et al., 2009). Los efectos de la enfermedad en el desarrollo del grano provocan pérdidas directas de rendimiento (Fory et al., 2014).
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Factores de virulencia conocidos
Toxoflavina, lipasa, efectores de tipo III.
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Condiciones predisponentes
Las condiciones prolongadas de calor y humedad durante la temporada de cultivo del arroz favorecen el desarrollo de epidemias graves del tizón bacteriano de la panoja. Debido a que el rango de temperatura óptimo para el crecimiento de B. glumae es relativamente alto (30-35 °C) (Kurita et al., 1964), se cree que esta enfermedad puede ocurrir con mayor frecuencia en países tropicales y semitropicales, y durante temporadas de crecimiento con temperaturas más altas de lo normal. El cambio climático global actual puede causar un aumento de enfermedades nuevas o previamente insignificantes. De hecho, numerosos patógenos de plantas con altas temperaturas óptimas han surgido o se han vuelto frecuentes en todo el mundo (Schaad, 2008). En este sentido, la enfermedad del arroz causada por B. glumae debe reconocerse como una amenaza potencial para la producción mundial de arroz. Los crecientes informes de esta enfermedad en muchos países productores de arroz apoyan firmemente esta noción.
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Epidemiología
Se considera que Burkholderia glumae es un patógeno transmitido por semillas. Hikichi et al. (1993) detectaron células de B. glumae en varias partes de semillas naturalmente infectadas, incluida la epidermis y el parénquima. Además, las células de B. glumae presentes en las vainas de las hojas son esenciales para la infección primaria, que, a su vez, proporciona una fuente importante de inóculo para las panículas emergentes (Tsuchima y Naito, 1991; Tsuchima et al., 1996). También se ha observado que los síntomas visibles siempre aparecen primero en la primera vaina de la hoja bandera y luego en las panículas cuando se inocula el patógeno en la espigazón (Yuan, 2005). Tsuchima et al. (1996) reportaron que los síntomas en las vainas de las hojas bandera pronostican la enfermedad en las panículas, porque las vainas de las hojas bandera están cerca de las panículas y su infección ocurre principalmente en la etapa de espigazón. Además, Tsuchima y Naito (1991) han demostrado que la distribución y los patrones espaciales del tizón de las panículas bacterianas observados en los arrozales indican que las panículas gravemente enfermas son importantes fuentes primarias de inóculo, que forman focos de infección en los campos y que la formación focal está estrechamente relacionada con la aparición temprana y la severidad de la enfermedad de panículas gravemente enfermas.
Los brotes epidémicos del tizón bacteriano de la panícula tienden a ocurrir en condiciones de temperatura inusualmente alta, especialmente durante la noche, y lluvias frecuentes (Cha et al., 2001; Shew et al., 2019). Se experimentaron brotes severos de tizón bacteriano de la panícula del arroz en 1995 y 1998 en Luisiana, EE. UU., y en los estados vecinos del sur de los Estados Unidos, causando hasta un 40% de pérdidas de rendimiento en algunos campos (Shahjahan et al., 2000). Se registraron temperaturas récord durante estas temporadas, con temperaturas altas que se extendieron hasta la noche. Como se mencionó anteriormente, las etapas de crecimiento y floración son el período más vulnerable al tizón bacteriano de la panícula; Las altas temperaturas prolongadas y las lluvias frecuentes durante este período son predisposiciones ambientales extremadamente importantes para las epidemias de esta enfermedad (Cha et al., 2001; Tsuchima et al., 1995). Se han desarrollado varios modelos de predicción de enfermedades para el tizón de las panículas bacterianas basándose en varios factores durante el período de espiga del arroz, incluida la presencia del patógeno en las vainas de las hojas bandera (Tsuchima et al., 1996), panículas gravemente infectadas en las primeras etapas de espiga (Tsuchima et al., 1995) y condiciones microclimáticas (Lee et al., 2004).
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Manejo Integrado
* Siembra de variedades resistentes o tolerantes (cuando estuvieran disponibles)
* Siembra de semilla sana o tratada
* Control biológico: varios estudios han demostrado que algunas cepas avirulentas de Burkholderia spp. puede suprimir el desarrollo del tizón bacteriano de la panícula, lo que sugiere la posibilidad de su uso como agente de control biológico. Una cepa avirulenta de B. gladioli previno la aparición de la enfermedad casi por completo cuando se coinoculó con B. glumae en panículas de arroz (Miyagawa y Takaya, 2000). La pudrición de las plántulas de arroz también se eliminó cuando las semillas de arroz se trataron con cepas avirulentas de B. glumae (Furuya et al., 1991). Además de cepas avirulentas de Burkholderia spp. se han aislado en campos de arroz muchos agentes potenciales de control biológico que muestran altos niveles de actividad antibiótica contra B. glumae in vitro, incluidos Bacillus sp., Pseudomonas fluorescens, Saccharomyces sp. y Streptomyces spp. (Shrestha et al., 2016; Suárez-Moreno et al., 2019). Sin embargo, queda por evaluar la eficacia de estos agentes potenciales para el control de enfermedades a campo.
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