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Condición fitosanitaria: Presente
Grupo de cultivos: Hortícolas
Especie hospedante: Papa (Solanum tuberosum)
Rango de hospedantes: P. atrosepticum tiene un rango de hospedantes estrecho e infecta predominantemente a la papa, mientras que especies relacionadas como Pectobacterium carotovorum y Dickeya spp. tienen un amplio rango de hospedantes.
Etiología: Bacteria. Gram negativa
Agente causal:
Pectobacterium atrosepticum (van Hall 1902) Gardan et al. 2003
Pectobacterium brasiliensis Portier et al. 2019
Pectobacterium parmentieri Khayi et al. 2016
Pectobacterium versatile Portier et al. 2019
Pectobacterium wasabiae (Goto and Matsumoto 1987) Gardan et al. 2003
Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum (Jones, 1901) Waldee, 1945
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Taxonomía: Bacteria > Proteobacteria > Gammaproteobacteria > Enterobacteriales > Pectobacteriaceae > Pectobacterium > Pectobacterium carotovorum
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Dickeya solani van der Wolf et al. 2014
Dickeya dianthicola Samson et al. 2005
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Taxonomía: Bacteria > Proteobacteria > Gammaproteobacteria > Enterobacterales > Pectobacteriaceae > Dickeya
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Los síntomas de la enfermedad son causados por diversas bacterias que son, en su mayor parte, indistinguibles. Sin embargo, estas bacterias difieren en sus características bioquímicas y fisiológicas. Sin embargo, todas son bacterias gram-negativas, necrotróficas, sin esporas y con forma de bastón. Tienen flagelos peritricos, lo que permite la motilidad y ayuda a encontrar al hospedante. Todos ellos pertenecen a la familia Pectobacteriaceae, que incluye otros patógenos humanos y vegetales bien conocidos. Son enterobacterias fitopatógenas capaces de un crecimiento anaeróbico facultativo en un amplio rango de concentraciones de O2 que se encuentran en plantas y ambientes naturales (Babujee et al., 2012).
El principal modo de infección es a través de la secreción de enzimas pectolíticas y otras enzimas que degradan la pared celular vegetal a través del sistema de secreción tipo II. Cuando se cultivan en un medio que contiene polipectato de sodio, las pectobacterias y Dickeya desarrollan hoyos o cráteres en el medio, debido a la excreción de enzimas pectolíticas que degradan el pectato. Es debido a estas enzimas pectolíticas y a la composición genética que se designó el género Pectobacterium. Más tarde, algunas de las Enterobacteriaceae pectolíticas se separaron en un género separado debido a diferencias significativas en su composición genómica, y se llamaron Dickeya en honor al fitobacteriologo estadounidense Robert Dickey. Dado que P. atrosepticum se describió inicialmente como la única bacteria causante del pie negro, es la bacteria agente causal de esta enfermedad más estudiada. El genoma de P. atrosepticum es característico de las Pectobacteriaceae, y se encuentra conformado por un único cromosoma circular de aproximadamente 4,8 Mb. La secuenciación del genoma ha determinado que P. atrosepticum y bacterias relacionadas tienen sistemas de secreciones importantes para la patogenia. La comparación de genomas reveló que la mayoría de los genes de virulencia están altamente conservados en las cepas de Pectobacterium, especialmente para los determinantes de virulencia clave involucrados en la biosíntesis de enzimas extracelulares y otros, incluidos los sistemas de secreción de tipo II y III, el sistema de detección de quórum, los genes flagelares y quimiotácticos. Sin embargo, algunas regiones variables del sistema inmunológico T6SS y CRISP-Cas son exclusivas de P. carotovorum subsp. brasiliense (Li et al., 2019).
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Síntomas
Follaje
La enfermedad a veces se desarrolla temprano en la temporada de crecimiento poco después de que emergen las plantas, y se caracteriza por un follaje achaparrado y amarillento que tiene un hábito rígido y erguido. La parte inferior del tallo subterráneo de tales plantas es de color marrón oscuro a negro y está muy podrida. La región de la médula del tallo es particularmente susceptible a la pudrición y en plantas infectadas, la pudrición puede extenderse hacia arriba en el tallo mucho más allá del tejido con síntomas visibles externamente. El típico ennegrecimiento y descomposición de la parte inferior del tallo es el origen de la designación de «pie negro». Las plantas jóvenes afectadas no se desarrollan más y, por lo general, mueren.
Adicionalmente, la enfermedad también puede desarrollarse más tarde en la temporada de crecimiento de la papa. En plantas más maduras, la enfermedad aparece como una decoloración negra de tallos previamente sanos, acompañada de un rápido marchitamiento y amarillamiento de las hojas. La decoloración negra de los tallos siempre comienza bajo tierra y asciende por el tallo, a menudo hasta que todo el tallo se pone negro y marchito. En las primeras etapas del desarrollo de la enfermedad en los tallos maduros, las hojas pueden volverse amarillas y marchitarse, lo que lleva a una senescencia prematura incluso antes de que se manifieste la pudrición negra. Sin embargo, después de que todo el tallo se enferma, se descompone, se seca y, a menudo, se pierde de vista en el dosel de la papa.
La enfermedad se origina inevitablemente en el tubérculo-semilla del que crece la planta. La descomposición bacteriana que se origina en tallos rotos o dañados no debe confundirse con el pie negro, aunque los síntomas tienen cierta similitud. La pudrición aérea del tallo generalmente es causada por Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum. La pudrición aérea del tallo suele ser de un color marrón más claro que el pie negro y, aunque la pudrición asciende por el tallo, no comienza bajo tierra. Cuando están presentes, no es raro encontrar estos patógenos juntos en el mismo hospedante o campo, por lo que a veces es difícil distinguir entre la pudrición aérea del tallo y el pie negro solo en base a los síntomas.
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- Autor: Amy Charkowski
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- Autor: Amy Charkowski
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- Autor: NDSU
Tubérculos
Hay dos formas en que las bacterias pueden llegar a los tubérculos de la progenie producidos en la planta de papa. Una ruta importante de infección del tubérculo es a través del estolón por el cual el tubérculo se une a la planta. Los tubérculos con enfermedad de pie negro generalmente se descomponen primero en el sitio de unión del estolón, donde el tejido del tubérculo se ennegrece y se ablanda. A medida que la enfermedad avanza, todo el tubérculo puede descomponerse o la pudrición puede permanecer parcialmente restringida al tejido perimedular interno (o parenquimatoso), es decir, el tejido dentro del anillo vascular.
Una ruta alternativa para que el patógeno ataque a los tubérculos de la progenie es a través del suelo y el agua de riego. A medida que la enfermedad del pie negro hace que el tallo subterráneo y el tubérculo-semilla se descompongan, la bacteria causal se propaga desde el tejido infectado al agua del suelo y se distribuye por toda la zona de la raíz en la que crecen los tubérculos de la progenie. Las células bacterianas entran por las lenticelas de los tubérculos de la progenie y permanecen latentes o, en condiciones favorables, inician el desarrollo de la enfermedad y la descomposición.
En un ambiente de almacenamiento de papa mal manejado que no está adecuadamente aireado y con mucha humedad, la bacteria causal presente en las lenticelas o en la superficie de los tubérculos puede causar una descomposición extensa. A veces, cuando se mejoran las condiciones de almacenamiento, las lesiones por descomposición alrededor de las lenticelas del tubérculo o las áreas dañadas mecánicamente se detienen, lo que da como resultado una condición conocida como «podredumbre dura». La pudrición dura se caracteriza por lesiones necróticas, ligeramente hundidas, de color negro parduzco, secas, que rodean las lenticelas individuales o las áreas dañadas.
Una vez que la bacteria provoca la pudrición de los tubérculos de papa, el crecimiento de bacterias secundarias a menudo contribuye al proceso de pudrición y modifica la sintomatología de la enfermedad. Por lo tanto, se desarrolla una pudrición blanda bacteriana general a partir de la infección inicial de la bacterial causal del pie negro en los tubérculos. La pudrición blanda bacteriana se caracteriza por la maceración total del tejido del tubérculo y la filtración de un líquido pútrido de color oscuro.
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- Autor: Amy Charkowski
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- Autor: AHDB
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- Autor: De Boer
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Diagnóstico
Una buena característica distintiva de P. atrosepticum y P. wasabiae respecto a las bacterias relacionadas es su incapacidad para crecer por encima de los 36°C. Cada bacteria relacionada tiene su propio perfil de análisis bioquímico y algunas pruebas bioquímicas, como la producción de sustancias reductoras a partir de sacarosa, la utilización de α-metilglucósido, la producción de fosfatasa y la sensibilidad a la eritromicina, han sido particularmente útiles para la diferenciación de especies.
Los métodos moleculares que utilizan la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) con primers (cebadores) específicos de especies y la secuenciación de ácidos nucleicos son muy importantes para la identificación y detección a nivel de especie y subespecie.
Se han descrito muchos serogrupos de Pectobacterium, pero casi todos los aislamientos de P. atrosepticum pertenecen al serogrupo I. Debido al tipo serológico relativamente uniforme, se pueden utilizar métodos serológicos como el inmunoensayo ligado a enzimas (ELISA) y la inmunofluorescencia para la detección de P. atrosepticum. Sin embargo, estos métodos son menos útiles para las otras especies que causan el pie negro de la papa debido a su variabilidad serológica.
Las bacterias que causan el pie negro se pueden aislar de tallos infectados. Se pueden seleccionar con el medio de cultivo selectivo CVP (pectato de cristal violeta). La selectividad de CVP se basa en la presencia de cristal violeta que inhibe el crecimiento de la mayoría de las especies bacterianas Gram-positivas y el uso de polipectato como única fuente de carbono. Después del aislamiento en CVP, los cultivos puros se pueden mantener en un medio bacteriológico general, como agar nutritivo o caldo de agar Luria.
Los ensayos de patogenicidad de los aislamientos se pueden realizar fácilmente mediante la inoculación de plantas jóvenes de papa. Las inoculaciones se pueden realizar clavando un palillo untado con células bacterianas o inyectando 10 µl de células bacterianas (normalmente 10 exp 8 ufc/ml) en el tallo de una planta de papa. Se debe mantener una humedad alta cubriendo las plantas inoculadas con bolsas de plástico para promover la infección. Los síntomas se desarrollan alrededor de dos semanas post inoculación.
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Epidemiología
Algunas especies como P. atrosepticum sobreviven mal en el suelo, el agua y los restos culturales, mientras que otras como Dickeya spp. sobreviven mucho mejor. Los tubérculos-semillas son la fuente más importante de inóculo en el ciclo de la enfermedad del pie negro. Cuando se planta una semilla de papa infectada o infestada (contaminada), puede ocurrir una de estas tres cosas: (1) La bacteria del pie negro puede moverse a través de los haces vasculares directamente hacia la planta en crecimiento y provocar la enfermedad del pie negro. Si la contaminación del tubérculo se limita a las lenticelas, primero se produce la descomposición del tubérculo-semilla y, cuando las poblaciones bacterianas aumentan lo suficiente, se produce la invasión del tallo en crecimiento. Tanto el proceso de descomposición de los tubérculos-semillas como la propagación del patógeno al tallo dependen en gran medida de las condiciones ambientales. Las condiciones húmedas y frescas favorecen la enfermedad. (2) Cuando las condiciones son favorables para el crecimiento de la planta de papa, no puede ocurrir ninguna enfermedad incluso cuando las bacterias que causan el pie negro están presentes. (3) La descomposición de la papa semilla puede ocurrir antes del establecimiento de una planta, y esto también es una manifestación importante de la enfermedad.
La situación más frecuente que sigue a la siembra de semilla contaminada (infestada) es que la semilla se pudre después de que se ha establecido una planta y no se desarrolla la enfermedad del pie negro. En este caso, las bacterias agentes causales que se filtran de la semilla en descomposición contaminan toda la zona de la raíz, incluidos los tubérculos de la progenie en desarrollo. Las superficies de los tubérculos de la progenie se contaminan y las bacterias sobreviven particularmente bien en las lenticelas. En el almacenamiento, los tubérculos contaminados pueden pudrirse, desarrollar síntomas de pudrición dura o permanecer asintomáticos. Cuando se utilizan tubérculos asintomáticos, pero contaminados, para plantar, lo que ocurre a menudo, el ciclo se repite.
La contaminación de los tubérculos de papa se ve exacerbada por las operaciones de cosecha y almacenamiento. Un solo tubérculo con podredumbre de pie negro puede contaminar muchos tubérculos adicionales a medida que pasan sobre las cintas transportadoras de las cosechadoras y apiladores. Durante el almacenamiento, la descomposición y pudrición de los tubérculos contaminados es un problema común. Los tubérculos dañados son particularmente vulnerables a la descomposición por las bacterias pectolíticas. La presencia de humedad en los tubérculos almacenados también favorece el desarrollo de la descomposición, ya que una película de agua que rodea los tubérculos hace que se vuelvan anaeróbicos. La falta de oxígeno inhibe la actividad metabólica de los tubérculos y les impide presentar una reacción normal de defensa.
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Manejo Integrado
Pre-siembra
El uso de plántulas sanas de cultivo de tejidos para producir papa semilla es la forma de evitar introducir el inóculo en los lotes y de que este persista en los tubérculos de un año a otro. Además, al limitar el número de generaciones de campo de 5 a 7 años para la producción de lotes de semillas individuales después del cultivo de tejidos, se reduce la acumulación de contaminación de los tubérculos.
A la siembra
Se recomienda plantar semillas de generación limitada en suelos bien drenados después de que la temperatura del suelo haya aumentado por encima de los 10°C, para evitar el desarrollo de la enfermedad. Además, se recomienda un campo que contenga niveles bajos de nitrógeno con niveles más altos de calcio y magnesio. Aunque no existen variedades comerciales verdaderamente resistentes, sí varían en tolerancia. Por lo tanto, elegir una variedad más tolerante ayuda contra el desarrollo del pie negro.
Durante la temporada de crecimiento
Una vez que una planta está infectada, no se puede salvar y debe eliminarse. Por lo tanto, eliminar las plantas enfermas, incluidas las partes subterráneas, reduce el inóculo del suelo, pero solo es una práctica útil si se toman medidas de precaución para evitar el contacto del tejido enfermo con otras plantas en el campo. Practicar un buen saneamiento con equipo disminuye la propagación del patógeno entre diferentes lotes de semillas. Se pueden usar compuestos de cobre para prevenir la propagación del patógeno; sin embargo, existe el riesgo de que dichos compuestos sean perjudiciales para el medio ambiente y la salud humana.
En la cosecha y durante el almacenamiento
Es importante evitar daños a los tubérculos de papa durante la cosecha para minimizar la descomposición durante el almacenamiento. La eliminación de las papas podridas antes de que esparzan su contenido sobre las líneas de clasificación y los apiladores evita que la bacteria se propague a otros tubérculos. La cicatrización de heridas es importante en la fase inicial del almacenamiento de la papa para evitar el desarrollo y la propagación de la pudrición. Sin embargo, durante el almacenamiento, las papas deben mantenerse a baja temperatura con aireación adecuada para proporcionar un ambiente seco y evitar la condensación de humedad en las superficies de los tubérculos.
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