Marchitamiento de la lechuga (Fusarium oxysporum f. sp. lactucae)

Condición fitosanitaria: Presente

Grupo de cultivos: Hortícolas

Especie hospedante: Lechuga (Lactuca sativa L., 1753)

Rango de hospedantes: específico / estrecho. Las especies de Fusarium oxysporum causan marchitamiento en más de 150 hospedantes y varían con formae speciales específicas (Bertoldo et al., 2015; Jangir et al., 2021).

Etiología: Hongo. Necrotrófico

Agente causal: Fusarium oxysporum f. sp. lactucae (FOL)

Taxonomía:  Fungi > Ascomycota > Pezizomycotina > Sordariomycetes > Hypocreales > Nectriaceae > Fusarium > Fusarium oxysporum species complex > Fusarium oxysporum

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Fusarium oxysporum es un hongo «habitante» del suelo, que produce dos tipos de esporas asexuales: macroconidios, microconidios y estructuras de resistencia, las clamidosporas.

Los macroconidios son rectos a ligeramente curvados, delgados y de paredes delgadas, generalmente con tres o cuatro septos, una célula basal en forma de pie y una célula apical cónica y curva. Generalmente se producen a partir de fialidas sobre conidióforos por división basípeta. Son importantes en la infección secundaria.

Los microconidios son elipsoidales y no tienen tabique o tienen uno solo. Se forman a partir de fialidas en falsas cabezas por división basípeta. Son importantes en la infección secundaria.

Las clamidosporas son globosas y tienen paredes gruesas. Se forman a partir de hifas o, alternativamente, mediante la modificación de células de hifas. Son importantes como órganos de resistencia en suelos donde actúan como inóculos en la infección primaria.

Se desconoce el teleomorfo o etapa reproductiva sexual de F. oxysporum.

A pesar de que las especies de Fusarium tienen un amplio rango de hospedantes, las especies individuales a menudo se asocian con solo una o unas pocas plantas hospedantes (Li et al., 2020). Así por ejemplo, las poblaciones de F. solani patógenas en plantas se han dividido en 12 formae speciales y dos razas (Šišić et al., 2018; Jangir et al., 2021). Fusarium oxysporum es la especie de Fusarium de mayor importancia económica y más común. Se sabe que este hongo del suelo alberga cepas patógenas (de vegetales, animales y humanos) y no patógenas. Sin embargo, en su concepto actual, F. oxysporum es un complejo de especies que consta de numerosas especies crípticas. La identificación y el nombre de estas especies crípticas se complica por los múltiples sistemas de clasificación subespecíficos y la falta de material vivo de tipo ex que sirva como punto de referencia básico para la inferencia filogenética. Por lo tanto, para avanzar y estabilizar la posición taxonómica de F. oxysporum como especie y permitir el nombramiento de las múltiples especies crípticas reconocidas en este complejo de especies, Lombard et al. (2019) designaron un epitipo para F. oxysporum. Utilizando la inferencia filogenética de múltiples locus y las diferencias morfológicas sutiles con el epitipo recién establecido de F. oxysporum como punto de referencia, pudieron resolver 15 taxones crípticos, descriptas como especies.

Las cepas hospedante-específicas de F. oxysporum se asignan a formae speciales (f. sp.), siguiendo una propuesta de Snyder y Hansen (1940) para tratar tales formas biológicas como variantes de una sola especie, en lugar de taxones separados. La designación de forma specialis no tenía valor taxonómico y era simplemente una agrupación de conveniencia que facilitaba la comunicación entre los fitopatólogos. Sin embargo, estar subsumido bajo un nombre científico implicaba cepas en la misma forma specialis constituía un agrupamiento natural, pero finalmente se hizo evidente que este sistema no es perfecto (O’Donnell et al., 1998; Baayen et al., 2000).

El género Fusarium es una de las especies más complejas y adaptativas en el complejo de especies Eumycota y Fusarium oxysporum (Fo) que incluye patógenos de plantas, animales y humanos y una amplia gama de no patógenos (Nirmaladevi et al., 2016; Gordon, 2017; Jelinski et al., 2017; Jangir et al., 2021).

Se han identificado 4 razas dentro de esta forma specialis. La raza 1, patógena en los cultivares de lechuga Patriot y Banchu Red Fire, fue descrita en Japón en 1967 (Matuo y Motohashi, 1967) y es la raza más extendida, reportada en EE. UU., Irán, Taiwán, Brasil, Portugal, Argentina e Italia (Hubbard y Gerik, 1993; Huang y Lo, 1998; Millani et al., 1999; Garibaldi et al., 2002; Marques Ramalhete et al., 2006; Ventura y Costa, 2008; Malbrán et al., 2014). La raza 2, patógena en los cultivares de lechuga Patriot y Costa Rica pero no en los cultivares de lechuga Banchu Red Fire, se ha informado solo en Japón (Fujinaga et al., 2001, 2005). La raza 3, patógena en los cultivares de lechuga Patriot, Costa Rica y Banchu Red Fire, está presente en Japón y Taiwán (Fujinaga et al., 2003; Lin et al., 2014), mientras que la raza 4 se identificó recientemente en los Países Bajos mediante el uso de pruebas de patogenicidad y análisis molecular (Gilardi et al., 2016). Se han utilizado grupos de compatibilidad vegetativa (VCG) para determinar la relación entre razas y formas especiales de Fusarium oxysporum (Pasquali et al., 2005; Pintore et al., 2017). Se han reportado 4 VCG dentro de FOL correspondientes a las 4 razas respectivamente (Fujinaga et al., 2005; Pasquali et al., 2005; Pintore et al., 2017).

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Antecedentes

Las enfermedades causadas en el tomate por Fusarium spp., especialmente el marchitamiento y la pudrición de la corona y la raíz,  han estado y siguen estando entre las enfermedades de las plantas más intensamente estudiadas.

El patógeno fue inicialmente descrito en Japón por Motohashi et al. (1960) y posteriormente identificado como Fusarium oxysporum f. sp. lactucae (FOL) por Matuo y Motohashi (1967). En 1993, Hubbard y Gerik identificaron el agente causal de una enfermedad de la lechuga en California (EE.UU.) como Fusarium oxysporum f. sp. lactucum, que se confirmó que era el mismo agente de la pudrición de la raíz que en Japón. Actualmente, el marchitamiento por Fusarium es una enfermedad generalizada de la lechuga (Fujinaga et al., 2001; Garibaldi et al., 2002; Malbrán et al., 2014), que puede causar la destrucción total del cultivo en epidemias severas (Garibaldi et al., 2002) . En Italia, FOL provoca pérdidas importantes, especialmente en Lombardía (noroeste de Italia), debido al cultivo intensivo de lechuga en la misma zona, año tras año (endemia) (Garibaldi et al., 2002).

En Argentina, la enfermedad fue reportada por Malbrán et al. (2014) en cultivos de lechuga en invernáculos del cinturón verde de La Plata, Buenos Aires, desde Febrero 2011.

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Síntomas

Los síntomas incluyen: marchitamiento, síntomas de crecimiento atrofiado, decoloración de rojo a marrón de los tejidos vasculares y hojas amarillas.

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Bibliografía

Blekemolen MC, Liu Z, Stegman M, et al. (2023) The PTI-suppressing Avr2 effector from Fusarium oxysporum suppresses mono-ubiquitination and plasma membrane dissociation of BIK1. Molecular Plant Pathology 24: 1273–1286. doi: 10.1111/mpp.13369

Franco Ortega S, Tomlinson J, Gilardi G, et al. (2018) Rapid detection of Fusarium oxysporum f. sp. lactucae on soil, lettuce seeds and plants using loop-mediated isothermal amplification. Plant Pathol. 67: 1462-1473. doi:  10.1111/ppa.12855

Fujinaga M, Ogiso H, Tsuchiya N, Sait H (2001) Physiological specialization of Fusarium oxysporum f. sp. lactucae, a causal organism of Fusarium root rot of crisp head lettuce in Japan. Journal of General Plant Pathology 67: 205–6. doi: 10.1007/PL00013012

Fujinaga M, Ogiso H, Tuchiya N, et al. (2003) Race 3, a new race of Fusarium oxysporum f. sp. lactucae determined by a differential system with commercial cultivars. J Gen Plant Pathol 69: 23–28. doi: 10.1007/s10327-002-0009-8

Fujinaga M, Ogiso H, Shinohara H, et al. (2005) Phylogenetic relationships between the lettuce root rot pathogen Fusarium oxysporum f. sp. lactucae races 1, 2, and 3 based on the sequence of the intergenic spacer region of its ribosomal DNA. J Gen Plant Pathol 71: 402–407. doi: 10.1007/s10327-005-0226-z

Garibaldi A, Gilardi G, Gullino ML (2002) First report of Fusarium oxysporum on lettuce in Europe. Plant Disease 86: 1052. doi: 10.1094/PDIS.2002.86.9.1052B

Garibaldi A, Gilardi G, Gullino ML (2004) Varietal resistance of lettuce to Fusarium oxysporum f. sp. lactucae. Crop Protection 23: 845–51. doi: 10.1016/j.cropro.2004.01.005

Gilardi G, Franco Ortega S, van Rijswick PC, et al. (2016) A new race of Fusarium oxysporum f. sp. lactucae of lettuce. Plant Pathology 66: 677–88. doi: 10.1111/ppa.12616

Huang JH, Lo CT (1998) Wilt of lettuce caused by Fusarium oxysporum in Taiwan. Plant Pathology Bulletin 7: 150–3.

Hubbard JC, Gerik JS (1993) A new wilt disease of lettuce incited by Fusarium oxysporum f. sp. lactucum forma specialis nov. Plant Disease 77: 750–4. doi: 10.1094/PD-77-0750

Lin Y-H, Lai P-J, Chang T-H, et al. (2014) Genetic diversity and identification of race 3 of Fusarium oxysporum f. sp. lactucae in Taiwan. European Journal of Plant Pathology 140: 721–33. doi: 10.1007/s10658-014-0493-7

Malbrán I, Mourelos CA, Mitidieri MS, et al. (2014) Fusarium wilt of lettuce caused by Fusarium oxysporum f. sp. lactucae in Argentina. Plant Disease 98: 1281. doi: 10.1094/PDIS-04-14-0372-PDN

Malbrán I, Mourelos CA, Mitidieri MS, et al. (2014) Marchitamiento de la lechuga causado por Fusarium oxysporum f. sp. lactucae en la Argentina. 3° Congreso Argentino de Fitopatología. Libro de resúmenes.

Marques Ramalhete M, Gonçalves Bastos C, Matias Furtado AJ (2006) New Diseases of Lettuce in the Region of Entre Douro e Minho. Portugal: Ministério da Agricultura, do Desenvolvimento Rural e das Pescas, O Minho, a Terra e o Homem, 61–5.

Matuo T, Motohashi S (1967) On Fusarium oxysporum f. sp. lactucae n. f. causing root rot of lettuce. Transactions of the Mycological Society of Japan 8: 13–5.

Millani MJ, Etebarian HR, Alizadeh A (1999) Occurrence of fusarium wilt of lettuce in Shahre-Ray, Varamin and Karj areas. Iranian Journal of Plant Pathology 35: 44-45.

Motohashi S, Abe Z, Ogawa T (1960) Occurrence of lettuce root rot. Annals of the Phytopathological Society of Japan 25: 47.

Pasquali M, Dematheis F, Gilardi G, et al. (2005) Vegetative compatibility groups of Fusarium oxysporum f. sp. lactucae from lettuce. Plant Disease 89: 237–40. doi: 10.1094/PD-89-0237

Pintore I, Gilardi G, Gullino ML, Garibaldi A (2017) Analysis of vegetative compatibility groups of Italian and Dutch isolates of Fusarium oxysporum f. sp. lactucae. Journal of Plant Pathology 99: 517–21. Link

Scott JC, Gordon TR, Shaw DV, Koike ST (2010) Effect of Temperature on Severity of Fusarium Wilt of Lettuce Caused by Fusarium oxysporum f. sp. lactucae. Plant Disease 94(1): 13-17. doi: 10.1094/PDIS-94-1-0013

van Amsterdam S, Jenkins S, Clarkson J (2023) First report of Fusarium oxysporum f. sp. lactucae Race 1 causing lettuce wilt in Northern Ireland. Plant Disease. doi: 10.1094/PDIS-01-23-0196-PDN

Ventura JA, Costa H (2008) Fusarium wilt caused by Fusarium oxysporum on lettuce in Espirito Santo, Brazil. Plant Disease 92: 976. doi: 10.1094/PDIS-92-6-0976C