Sautua Francisco & Carmona Marcelo
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El mecanismo de defensa más efectivo es impedir la entrada de los patógenos. Las plantas logran este objetivo mediante el desarrollo de barreras físicas y/o químicas. Este tipo de defensas están presentes en la planta antes de ser atacada (preexistentes).
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Barreras físicas
Las barreras físicas (estructurales) están compuestas por la cutícula cerosa, la pared celular, la lignina, etc.
La epidermis constituye el sistema más externo de tejido protector de hojas, partes florales, frutos, semillas, tallos y raíces de las plantas hasta que experimentan un considerable crecimiento secundario. Es la primera línea de defensa contra los patógenos invasores y consta de células especializadas y no especializadas. Las células epidérmicas de las partes aéreas de las plantas a menudo están cubiertas por una cutícula cerosa que no solo evita la pérdida de agua de la planta, sino que también evita que los patógenos microbianos entren en contacto directo con las células epidérmicas y, por lo tanto, limita la infección. La cutícula puede ser relativamente delgada (plantas acuáticas) o extremadamente gruesa (cactus). La naturaleza hidrofóbica de la cutícula también evita que el agua se acumule en la superficie de la hoja, una defensa importante contra muchos patógenos fúngicos que requieren agua libre (estancada) en la superficie de la hoja para la germinación de la espora. Sin embargo, algunos hongos patógenos producen cutinasas que degradan la cutícula y permiten que los hongos penetren en la epidermis.
Todos los tejidos vegetales contienen barreras estructurales preformadas que ayudan a limitar la invasión e infección de los patógenos. La pared celular es una importante línea de defensa contra los patógenos fúngicos y bacterianos. Proporciona una excelente barrera estructural que también incorpora una amplia variedad de defensas químicas que pueden activarse rápidamente cuando la célula detecta la presencia de posibles patógenos. Todas las células vegetales tienen una pared celular primaria, que proporciona soporte estructural y es esencial para la presión de la turgencia, y muchas también forman una pared celular secundaria que se desarrolla dentro de la pared celular primaria después de que la célula deja de crecer. La pared celular primaria consiste principalmente en celulosa, un polisacárido complejo que consiste en miles de monómeros de glucosa unidos entre sí para formar largas cadenas poliméricas. Estas cadenas están agrupadas en fibras llamadas microfibrillas, que dan fuerza y flexibilidad a la pared. La pared celular también puede contener dos grupos de polisacáridos ramificados: enlaces cruzados de glucanos y pectinas. Los glicanos entrecruzados incluyen fibras de hemicelulosa que proporcionan resistencia a la pared a través de enlaces cruzados con celulosa. Las pectinas forman geles hidratados que ayudan a «cementar» las células vecinas y regulan el contenido de agua de la pared. Los patógenos que causan pudrición blanda a menudo digieren las pectinas usando enzimas especializadas.
Muchas paredes celulares también contienen lignina, un polímero heterogéneo, altamente ramificado, compuesto de compuestos fenólicos que le da rigidez a la célula, y que se encuentra principalmente en las paredes celulares secundarias de las plantas. Consiste en cientos o miles de monómeros fenólicos y la lignina es el componente principal de la madera, y las paredes celulares que se «lignifican» son altamente impermeables a los patógenos y difíciles de masticar para los insectos pequeños. Debido a que es insoluble, rígido y prácticamente indigerible, la lignina proporciona una excelente barrera física contra el ataque de patógenos. La cutina, la suberina y las ceras son sustancias grasas que pueden depositarse en las paredes celulares primarias o secundarias (o ambas) y en los tejidos protectores externos del cuerpo de la planta, incluida la corteza.
Para superar estas barreras, los patógenos necesitan de enzimas hidrolíticas que destruyan estas barreras estructurales, como por ejemplo peptinasas que afectan a la pared celular de las plantas, cutinasas que alteran la cutícula, etc.
Otro ejemplo de defensas constitutivas, pero contra insectos, es el caso de los tricodermas. Los tricomas («pelos de la hoja») son células epidérmicas especializadas que se encuentran en las partes aéreas de las plantas y que pueden proporcionar protección física y química contra las plagas de insectos. El aspecto aterciopelado del molinero polvoriento (Senecio cineraria) es causado por miles de pequeños tricomas que cubren la superficie de la planta. Los tricomas en la superficie de la soja (Glycine max) evitan que los huevos de insectos lleguen a la epidermis y las larvas mueren de hambre después de la eclosión. La forma de gancho de los tricomas del frijol snap (Phaseolis vulgaris) empala las orugas a medida que se mueven a través de la superficie de la hoja, y los tricomas glandulares en la papa y el tomate secretan aceites que repelen a los áfidos. En plantas leñosas, el peridermo reemplaza la epidermis en tallos y raíces. La corteza externa (phellem) es un excelente ejemplo de una barrera estructural preformada que contiene altas cantidades de suberina resistente al agua y evita que muchos patógenos e insectos lleguen a las células vivas debajo.
Las paredes celulares contienen proteínas y enzimas que trabajan activamente para remodelar la pared durante el crecimiento celular, sin embargo, engrosan y fortalecen la pared durante la defensa inducida. Cuando una célula vegetal detecta la presencia de un potencial patógeno, las enzimas catalizan una explosión oxidativa que produce moléculas de oxígeno altamente reactivas capaces de dañar las células de los organismos invasores. Las moléculas reactivas de oxígeno también ayudan a fortalecer la pared celular al catalizar los enlaces cruzados entre los polímeros de la pared celular, y sirven como una señal para que las células vecinas presenten un ataque. Las células vegetales también responden al ataque microbiano al sintetizar y depositar rápidamente callosa entre la pared celular y la membrana celular adyacente al patógeno invasor. Los depósitos de callosa, llamados papilas, son polímeros de polisacáridos que impiden la penetración celular en el sitio de la infección, y estos a menudo se producen como parte de la respuesta de defensa basal inducida.
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Defensas químicas
Además de estas barreras, las plantas acumulan metabolitos secundarios, que en muchos casos poseen propiedades anti-microbianas, y que van a actuar en el lugar de penetración del patógeno. La liberación de fitoquímicos incluye por ejemplo, los fenoles, los terpenos, (tioninas).
Si bien no existe una diferencia clara y concisa entre metabolismo primario y secundario, en forma muy general se puede utilizar la siguiente aproximación. Los metabolitos primarios se encuentran en todas las plantas y cumplen funciones metabólicas esenciales. Son sustancias producidas por todas las células vegetales que están directamente involucradas en el crecimiento, desarrollo o reproducción. Los ejemplos incluyen azúcares, proteínas, aminoácidos y ácidos nucleicos. En cambio, los metabolitos secundarios no están directamente involucrados en el crecimiento o la reproducción, pero a menudo participan en la defensa de las plantas. Estos compuestos generalmente pertenecen a una de tres grandes clases químicas: terpenoides, compuestos fenólicos y alcaloides. En general se encuentran presentes en grupos taxonómicos limitados, no cumplen funciones metabólicas esenciales, pero tienen un desempeño preponderante en las interacciones ecológicas de las plantas con el ambiente.
Los metabolitos secundarios son extraordinariamente diversos en estructura. De la misma manera, su función incluye un muy amplio abanico de roles ecológicos. Los principales grupos de metabolitos secundarios son tres: terpenoides, alcaloides y compuestos fenólicos. Se encuentra descriptos alrededor de 25.000 terpenoides, 12.000 alcaloides y 8.000 fenólicos. Entre muchos otros roles, se pueden mencionar:
* Colores de flores (muchos compuestos fenólicos)
* Olores (muchos terpenoides)
* Compuestos antiherbívoros (tóxicos) (alcaloides, fenólicos, terpenoides)
* Compuestos antifúngicos/antimicrobianos. Por ejemplo taninos y ligninas (fenólicos).
* Interacción con organismos del suelo, por ejemplo nematodos o Rhizobium (flavonoides).
Terpenoides (terpenos)
Ocurren en todas las plantas y representan la clase más grande de metabolitos secundarios con más de 22,000 compuestos descritos. El terpenoide más simple es el hidrocarburo isopreno (C5H8), un gas volátil emitido durante la fotosíntesis en grandes cantidades por las hojas que puede proteger las membranas celulares del daño causado por la alta temperatura o la luz. Los terpenoides se clasifican por el número de unidades de isopreno que se usan para construirlos. Por ejemplo, los monoterpenoides consisten en dos unidades de isopreno, sesquiterpenoides (tres unidades), diterpenoides (cuatro unidades) y triterpenoides (seis unidades).
Los monoterpenoides y los sesquiterpenoides son los principales componentes de los aceites esenciales, que son compuestos altamente volátiles que contribuyen a la fragancia (esencia) de las plantas que los producen. Los aceites esenciales a menudo funcionan como toxinas de insectos y muchos protegen contra los ataques de hongos o bacterias. Las plantas de menta (Mentha spp.) producen grandes cantidades de monoterpenoides mentol y mentona que se producen y almacenan en tricomas glandulares en la epidermis. Las piretrinas son ésteres monoterpenoides producidos por plantas de crisantemo que actúan como neurotoxinas de insectos. Muchos insecticidas disponibles comercialmente son en realidad análogos sintéticos de piretrinas, llamados piretroides, incluidos los insecticidas permetrina y cipermetrina. La resina de pino contiene grandes cantidades de monoterpenoides alfa y beta pineno, que son potentes repelentes de insectos; estos compuestos le dan al solvente orgánico trementina su característico olor fuerte.
Los diterpenoides incluyen gossypol, un terpenoide producido por el algodón (Gossypium hirsutum) que tiene fuertes propiedades antifúngicas y antibacterianas. Los triterpenoides son similares en estructura molecular a los esteroles de plantas y animales y las hormonas esteroides. Las fitoecticonas son imitaciones de las hormonas de muda de insectos. Cuando son producidos por plantas como la espinaca (Spinacia oleracea), interrumpen el desarrollo de las larvas y aumentan la mortalidad de insectos. El fresco aroma de las cáscaras de limón y naranja es el resultado de una clase de triterpenoides llamados limonoides. Azadirachtin es un limonoide muy poderoso aislado de los árboles de neem (Azadirachta indica): algunos insectos son repelidos por concentraciones tan bajas como unas pocas partes por millón. La citronela es un aceite esencial aislado de hierba de limón (Cymbopogon citratus); contiene altos niveles de limonoides y se ha convertido en un popular repelente de debido a su baja toxicidad en humanos y sus propiedades biodegradables.
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Fenólicos
Los fenólicos son otra clase grande de metabolitos secundarios producidos por las plantas para defenderse contra los patógenos. Se producen principalmente a través de las vías del ácido shikímico y del ácido malónico en las plantas, e incluyen una amplia variedad de compuestos relacionados con la defensa que incluyen flavonoides, antocianinas, fitoalexinas, taninos, lignina y furanocumarinas. Los flavonoides son una de las clases más grandes de compuestos fenólicos. Las antocianinas son coloridos pigmentos de flavonoides solubles en agua producidos por las plantas para proteger el follaje de los efectos dañinos de la radiación ultravioleta. Las antocianinas son responsables de los llamativos colores de muchas plantas y están presentes en altas concentraciones en las flores, los frutos y las hojas de las plantas de hoja caduca en otoño. Las fitoalexinas son isoflavonoides con propiedades antibióticas y antimicóticas que se producen en respuesta al ataque de patógenos. Estas moléculas tóxicas interrumpen el metabolismo de los patógenos o la estructura celular, pero a menudo son patógenos específicos en su toxicidad. Los ejemplos incluyen medicarpin producido por la alfalfa (Medicago sativa), rishitin producido por tomates y patatas (la familia Solanaceae), y camalexina, producida por Arabidopsis thaliana.
Los taninos son polímeros flavonoides solubles en agua producidos por las plantas y almacenados en vacuolas. Los taninos son tóxicos para los insectos porque se unen a las proteínas salivales y las enzimas digestivas, incluidas la tripsina y la quimotripsina, lo que da como resultado la inactivación de proteínas. Los insectos herbívoros que ingieren altas cantidades de taninos no pueden aumentar de peso y eventualmente pueden morir. El sabor fuerte del vino tinto es causado por los taninos de uva que se unen a las proteínas salivales en la boca, lo que da como resultado la coagulación de las proteínas.
Las furanocumarinas son compuestos fenólicos producidos por una amplia variedad de plantas en respuesta al ataque de patógenos o herbívoros. Son activados por la luz ultravioleta y pueden ser altamente tóxicos para ciertos herbívoros vertebrados e invertebrados debido a su integración en el ADN, lo que contribuye a la muerte celular rápida. De hecho, el jugo de toronja contiene pequeñas cantidades de furanocumarinas, que aumentan en gran medida la absorción de ciertos medicamentos en el torrente sanguíneo desde los intestinos. Algunos medicamentos llevan etiquetas de advertencia advirtiendo a las personas que eviten beber jugo de toronja mientras toman medicamentos para evitar una sobredosis accidental.
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Compuestos de nitrógeno (alcaloides)
Los alcaloides son una gran clase de compuestos nitrogenados de sabor amargo que se encuentran en muchas plantas vasculares e incluyen cafeína, mateína, teína, cocaína, morfina y nicotina. Se derivan de los aminoácidos aspartato, lisina, tirosina y triptófano, y muchas de estas sustancias tienen efectos poderosos en la fisiología animal. La cafeína es un alcaloide que se encuentra en plantas como el café (Coffea arabica), el té (Camellia sinensis) y el cacao (Theobroma cacao). Es tóxico para los insectos y los hongos. De hecho, los altos niveles de cafeína producidos por las plántulas de café pueden incluso inhibir la germinación de otras semillas en las cercanías de las plantas en crecimiento, un fenómeno llamado alelopatía. La alelopatía permite a una especie de planta «defenderse» de otras plantas que pueden competir por el crecimiento del espacio y los recursos de nutrientes.
Los miembros de la familia de las solanáceas (solanáceas) producen muchos compuestos alcaloides importantes. La nicotina es un alcaloide que se produce en las raíces de las plantas de tabaco (Nicotiana tabacum) y se transporta a las hojas donde se almacena en vacuolas. Se libera cuando los herbívoros pastan en las hojas y abren las vacuolas. La atropina es una neurotoxina y un estimulante cardíaco producido por la planta mortal de la solanáceas (Atropa belladonna). Aunque es tóxico en grandes cantidades, ha sido utilizado medicinalmente por humanos en pequeñas cantidades como un dilatador de pupila y antídoto para algunas intoxicaciones por gases nerviosos. La capsaicina y los capsaicinoides relacionados producidos por los miembros del género Capsicum son los componentes activos de los chiles y producen su característica sensación de ardor en los alimentos picantes y picantes.
Los glucósidos cianogénicos son una clase particularmente tóxica de compuestos nitrogenados que se descomponen para producir ácido cianhídrico (HCN), un químico letal que detiene la respiración celular en organismos aeróbicos. Las plantas que producen glucósidos cianogénicos también producen enzimas que convierten estos compuestos en cianuro de hidrógeno, incluidas glicosidasas e hidroxinitrilo liasas, pero se almacenan en compartimentos o tejidos separados dentro de la planta; cuando los herbívoros se alimentan de estos tejidos, las enzimas y los sustratos se mezclan y producen cianuro de hidrógeno letal. Los glucosinolatos, también conocidos como glucósidos de aceite de mostaza, son compuestos que contienen azufre sintetizados por miembros de la familia de la mostaza (Brassicaceae) y producen gas de cianuro cuando se descomponen por las enzimas llamadas tioglucosidasas.
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Bibliografía
Agrios G (2005) Plant Pathology 5th Edition, eBook ISBN: 9780080473789