Sautua Francisco & Carmona Marcelo
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Los inductores o elicitores sintéticos de defensa son moléculas pequeñas, similares a aquellas que inducen respuestas de defensa de las plantas, pero son distintas de los elicitores naturales de la inmunidad conocidos. Mientras que el descubrimiento de algunos elicitores sintéticos ya se había informado en la década de 1970, los avances recientes en la síntesis química ahora permiten generar moléculas o compuestos bioactivos de alto rendimiento y de bajo costo que inducen la defensa de las plantas (Buswell et al., 2018). Junto con poderosas herramientas de genética inversa y recursos disponibles para plantas modelo y sistemas de cultivo, colecciones completas de nuevos elicitores sintéticos probablemente permitirán estudiar las complejidades de las vías y redes de señalización de defensa de plantas de una manera sin precedentes. Como los elicitores sintéticos pueden proteger los cultivos de enfermedades, sin la necesidad de ser químicamente tóxicos para los organismos patógenos, también pueden servir como alternativas prometedoras a los pesticidas biocidas convencionales, que a menudo son dañinos para el medio ambiente, los agricultores y los consumidores (Bektas & Eulgem, 2015).
Una gama de pequeñas moléculas de señalización, incluyendo especies de oxígeno reactivo (ROS), ácido salicílico (SA), ácido jasmónico (JA) y etileno (ET), desempeñan papeles críticos en la coordinación de estas defensas inducibles (Pieterse et al., 2009; Pieterse et al., 2012). Además de la inmunidad innata, las plantas también pueden adquirir inmunidad ante la percepción de estímulos bióticos y abióticos específicos, un proceso mediado en gran medida por la activación (priming en inglés) de defensas inducibles (Conrath et al., 2006; Conrath et al., 2015). El priming (gatillamiento, activación, desencadenamiento, inducción, etc.) inmunológico permite una inducción más rápida y fuerte de defensas inducibles después del subsecuente ataque del patógeno. Un ejemplo clásico es la resistencia sistémica adquirida (SAR), mediante la cual el ataque de un patógeno localizado ceba las defensas dependientes de SA en los tejidos distales (Jung et al., 2009).
Las interacciones con microbiotas de suelo beneficiosas, como las rizobacterias promotoras del crecimiento y los hongos como las micorrizas arbusculares, también pueden provocar la activación sistémica de las defensas dependientes de JA y ET (Verhagen et al., 2004; Van der Ent et al., 2009), que comúnmente se conoce como resistencia sistémica inducida (ISR; del inglés: induced systemic resistance) (VanWees et al., 2008) o resistencia inducida por micorrizas (MIR; del inglés: mycorrhiza-induced resistance) (Cameron et al., 2013). Debido a que la sensibilización aumenta la resistencia basal multigénica, la protección contra la enfermedad resultante puede ser más sostenible que la resistencia específica de raza, que se basa en genes de resistencia individuales (Ahmad et al., 2010; Ahmad et al., 2011). Por lo tanto, a pesar del hecho de que la sensibilización rara vez proporciona protección completa contra las enfermedades (Walters et al., 2007; Walters et al. 2013), la aplicación de agentes inductores de las defensas son cada vez más considerados para su integración a otras tácticas de manejo integrado de plagas y enfermedades (Beckers y Conrath, 2007; Conrath et al., 2015).
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Costo de la inducción de defensas y la Resistencia Sistémica Adquirida
La síntesis de compuestos de resistencia es costosa en términos de asignación de recursos, que podría resultar perjudicial cuando recursos invertidos (como el nitrógeno) se inviertan en expresión de resistencia, dejándolos inaccesibles para otros procesos relevantes tales como fotosíntesis, crecimiento y, finalmente, reproducción (es decir, rendimiento)(Heil, 2014).
En los últimos años se han publicado varias revisiones sobre los costos de la resistencia inducida (Heil & Baldwin, 2002; Koricheva et al., 2004; Walters & Heil, 2007; Cipollini & Heil, 2010; Walters et al., 2011).
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