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Condición fitosanitaria: Plaga no cuarentenaria reglamentada
Grupo de cultivos: Frutales (Cítricos)
Especie hospedante: Lima Tahiti (Citrus aurantifolia), limón (Citrus limonum), mandarina (Citrus nobilis), naranjo (Citrus sinensis), pomelo (Citrus paradisi)
Etiología: Virus. (Biotrófico como todos los virus)
Agente causal: Citrus Psorosis Virus (CPsV) = Ophiovirus citri
Taxonomía: Viruses > Riboviria > Orthornavirae > Negarnaviricota > Haploviricotina > Milneviricetes > Serpentovirales > Aspiviridae > Ophiovirus
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Baltimore classification: Group IV: ssRNA(-) Baltimore, 1971
ICTV: Ophiovirus citri
De acuerdo con Roistacher, el complejo Psorosis puede ser clasificado en:
* Psorosis A
* Psorosis B
* Ringspot (Citrus ringspot virus)
* Razas necróticas del ringspot
Todas estas están presentes en Argentina y Uruguay.
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Las siguientes enfermedades no pertenecen al grupo Psorosis, pues se demostró diferencias en las partículas virales (Roistacher, 1993):
– Concavidades gomosas
– Hoyuelos ciegos (variante del anterior)
– Hoja corrugada
– Infección variegada
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Hospedantes
Pies susceptibles: Todas las especies de los géneros Citrus y Poncirus son susceptibles, como así también sus híbridos, muy utilizados como portainjertos. Las especies más susceptibles son la naranja dulce (Citrus sinensis), el limón rugoso (Citrus jambhiri), la mandarina (Citrus reticulata), y el pomelo (Citrus paradisi); mientras que otras especies como el naranjo agrio (Citrus aurantium), el limón (Citrus limon) y la toronja (Citrus grandis) pueden presentar síntomas pero menos intensos.
Portainjertos tolerantes: Naranjo agrio, CITRANGES (C. sinensis x P. trifoliata) (citrange Troyer, citrange Carrizo), Mandarino Cleopatra, CITRUMELO (C. paradisi x P. trifoliata), CITRUMELO CPB-4475- SWINGLE.
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Antecedentes
La psorosis fue la primera enfermedad de los cítricos a la que se atribuyó una etiología viral. Está presente en varios países citrícolas como Argentina, Uruguay (son los dos principales países afectados), Australia, USA (Florida). En USA existen razas de psorosis muy agresivas no presentes en nuestro país, debido a esto no es conveniente el ingreso desde ese país al nuestro de materiales cítricos. En realidad, la psorosis de los cítricos es un “complejo de enfermedades y patógenos” que producen distintas sintomatologías que se deben a distintos virus. Las entidades virales pertenecientes al grupo psorosis han recibido distintos nombres a lo largo del tiempo y ha sido objeto de numerosos estudios a fin de determinar la verdadera etiología del complejo viral.
Hoy se sabe que son distintos virus los que están involucrados, cada uno provocando síntomas que los distinguen. En las últimas décadas del siglo XIX se la llamó Gomosis y luego corteza escamosa. Esta designación de gomosis no tiene ninguna relación con la enfermedad Gomosis o Podredumbre de los citrus, producida por Phytophthora citrophthora y por P. parasitica.
Fawcett (1932) denominó “Psorosis A” y “Psorosis B” a dos manifestaciones de la misma enfermedad; de acuerdo a la patogenicidad del virus varía la intensidad y la forma de la descamación en la corteza de las plantas afectadas.
Es originaria de China, de donde pasó a América.
El origen virósico de la enfermedad lo estableció Fawcett en 1933, quien le observó por primera vez en la Argentina en 1938.
El nombre proviene del griego psorias = placa o escama.
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Distribución geográfica
En Argentina fue observada por primera vez en Tucumán, pero luego, Speroni (1939), señaló su presencia en todas las zonas productoras del país. Es particularmente importante en el Delta del Paraná y San Pedro y en Concordia.
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Importancia económica
Los individuos enfermos deben ser reemplazados, porque mantenerlos resulta anti-económico dada su baja productividad. La planta se debilita y muere lentamente. Es una enfermedad crónica que va disminuyendo la producción.
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Síntomas
Se presenta una sintomatología variable según el agente y la raza que produjo la infección. También varía con el hospedante y su edad.
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- Síntomas de psorosis en tronco, hojas, brotes y ramas. Autor: Ing. Agr. Claudio Andrés Gomez, Director Técnico Laboratorio de Protección Vegetal y Biotecnología EEA Concordia.
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Síntomas característicos de los síndromes psoriasis A (PsA) y psorosis B (PsB) en árboles de campo en el noreste y centro de Marruecos (a-d) o en plantas indicadoras en invernadero, Marruecos (e-g). Los síntomas de PsA incluyen escamas de corteza en el tronco de los árboles de campo (a), una reacción de choque con el desprendimiento de hojas del primer brote y manchas cloróticas transitorias en hojas jóvenes de las siguientes oleadas (e) en plántulas indicadoras de naranja dulce. Los síntomas de PsB en el campo incluyen escamas de corteza desenfrenadas (b-c) y manchas cloróticas en las hojas viejas (d). En plántulas indicadoras de naranja dulce, los aislamientos de PsB causan la reacción de estallido observada con aislamientos de PsA (e), manchas cloróticas en hojas viejas (f) con pústulas gomosas en la parte inferior (g). Autor: Achachi et al., 2014.
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- Árbol de cítricos naturalmente infectado con CPsV-EG que muestra una zona de injerto superior que rompe la corteza por encima de la unión del brote. Autor: Sofy et al. 2007
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Psorosis A
* Síntomas en la corteza
La manifestación más visible de la enfermedad son las lesiones en la corteza, que generalmente se presentan varios años después de producida la infección; a partir de los 6 años y hasta los 15-20 años pueden comenzar a observarse los síntomas.
Las lesiones se producen generalmente primero en el tronco y luego en las ramas primarias. Comienzan como manchas pardas, que luego se levantan y forman pequeñas erupciones de forma irregular. A medida que van desarrollando pueden producirse exudado gomosos entre los tejidos sanos y los tejidos enfermos, que se desprenden. Primero son superficiales y luego profundizan y tapan los vasos de la madera. Las gomas pasan de ser incoloras o claras hasta tomar un color más oscuro (miel, canela o pardo).
El desprendimiento de la corteza se debe a que se producen capas de felógeno como reacción de la planta, que separan la parte enferma, la que se desprende. El proceso avanza en superficie y profundidad.
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* Síntomas en hojas
Las manchas varían en forma, tamaño y color. Pueden ser pequeños puntos, lunares, parches o anillos concéntricos. Se pueden ubicar en parte o en toda la hoja. Siempre aparecen sobre hojas tiernas, jóvenes en la primera brotación, y desaparecen cuando la hoja madura. La coloración puede variar del verde claro, el blanco, pasando por el amarillo. Una mancha típica es el dibujo en hoja de roble. Algunas de estas coloraciones se pueden confundir con deficiencias nutrimentales o picaduras de insectos. Puede haber también aclaramiento transitorio o de nervaduras.
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* Síntomas en frutas
Sobre limonero se observan anillos y surcos, formando distintos dibujos.
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Psorosis B
Se produce una descamación longitudinal, llamada rampante. El follaje se pone totalmente amarillo y la planta muere rápidamente. Actualmente no se la considera producida por otra raza del virus, sino que es una manifestación diferente de la misma raza.
* Concavidades gomosas
Se manifiesta como depresiones o concavidades abiertas en el tronco y ramas principales, en cantidad y tamaños variables. Se restringe el desarrollo de los tejidos leñosos en el lugar y se produce una capa gomosa en el vértice del hoyo. Hay un menor desarrollo de las plantas y se observa en las hojas clorosis en las nervaduras terciarias y líneas en forma de hoja de roble en las hojas nuevas. Ataca principalmente al naranjo dulce.
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* Hoyuelos ciegos
La sintomatología es similar a la de las concavidades gomosas, pero las deformaciones en la corteza son más numerosas, profundas y con bordes más cerrados. Afecta al naranjo dulce, mandarino, pomelo y limonero.
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* Hoja corrugada
Se observan abolladuras y deformaciones de las hojas en todos sus estados de desarrollo. Ataca limonero y otras especies cítricas. No producen síntomas sobre la corteza del limonero pero, sobre naranjo dulce, pueden aparecer síntomas similares amarilla variegada.
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* Infección variegada
Afecta principalmente el limonero y al naranjo agrio. Los síntomas son similares a los de otras razas del virus, pero también se observa sobre las hojas un mosaico o coloración amarilla variegada.
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* Histología patológica
Se produce la obstrucción de vasos xilemáticos por la producción de gomas y se forman capas de felógeno.
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* Condiciones predisponentes
El virus se disemina por el uso de yemas infectadas, o sea, se transmite principalmente por injerto, siendo el material vegetal propagativo la vía primaria de dispersión de psorosis.
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Diagnóstico
1) Diagnóstico serológico: TAS-ELISA ha mostrado efectividad en la detección de aislamientos de psorosis de diferentes regiones citrícolas del mundo. Tarda 48 hs. Desde el año 2004 para Argentina se incluyó esta metodología para el diagnóstico de esta enfermedad en el marco del Programa Nacional de Certificación sólo cuando se disponga de los anticuerpos y para retesteados de Plantas Madres Yemeras y/o Semilleras (Anexo I Res. 811/04 INASE).
2) Diagnóstico molecular: se basan en la detección de sus ácidos ribonucleicos (ARN) mediante el uso de primers específicos. Recientemente, se ha desarrollado un protocolo de RT-qPCR para detectar un fragmento de la proteína de cubierta de CPsV, codificada en el RNA 3 de su genoma (De Francesco, 2015).
3) Plantas indicadoras: se emplea la variedad Pineaaple de naranjo dulce. Los síntomas que aparecen en la planta inoculada son: necrosis de brotes; “flecking” (aparece como un pincelado amarillo débil que aparece y desaparece rápidamente en junio – julio); manchas, moteado, mosaico, gomas en hojas viejas. La ausencia de estos síntomas (resultado negativo) indica que la planta está sana. La duración de la prueba es de 12 meses.
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Transmisión
La mayoría de los ophiovirus son transmitidos por un Oomycete del género Olpidium que infecta las raíces, y en el caso de CPsV también se sospecha un vector aéreo, aunque hasta ahora no hay evidencias.
Por injerto: es la forma más común de difusión de la enfermedad. Experimentalmente se puede transmitir injertando yemas y trozos de corteza. El virus se transmite por injerto, pero los síntomas rara vez aparecen antes de que los árboles cumplan 10 años; en consecuencia, los productores suelen propagar yemas infectadas con psorosis de árboles asintomáticos, lo que explica en parte la alta incidencia de la enfermedad en algunas áreas (Martín et al., 2002).
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¿Por semilla?: aunque se confirmó que el CPsV puede estar presente en semillas, la transmisión por semillas no es eficiente (Belabess et al., 2020). La transmisión de CPsV por semilla se confirmó con la detección de ARN genómico viral en semillas de cítricos infectadas con un aislado de CPsV presente en la región mediterránea. Sin embargo, se detectó CPsV en cantidades significativamente reducidas en la superficie de las semillas tratadas (sumergidas en agua caliente), lo que sugiere que la mayor parte del virus se localiza externamente (en general, el porcentaje de detección positiva fue del 32% frente al 9.5% en semillas no tratadas y tratadas, respectivamente). En semillas no tratadas, el virus fue más prevalente en las cubiertas de las semillas (incidencia del 20% al 83%) que en el endosperma/embrión (incidencia del 3% al 20%). Se observó la misma tendencia en las semillas tratadas, pero la detección positiva de CPsV fue extremadamente baja, oscilando entre el 1.4 y el 35% en las cubiertas de las semillas frente al 0 al 6% en el endosperma/embrión. Aunque el virus se detectó en las cubiertas de las semillas y en el endosperma/embrión, no se detectó transmisión de semillas ni en semillas tratadas ni en semillas no tratadas luego de realizar pruebas en 690 plántulas de mandarina “Grosso di Puglia” y 202 plántulas de naranja agria “Baladi”. Estas pruebas de transmisión por semillas no proporcionaron evidencia experimental de la transmisión del CPsV a través de las semillas de mandarina y naranjo agrio. Por lo tanto, aunque se confirmó que el CPsV puede estar presente en semillas y que podría transmitirse por semillas, su transmisión por semillas podría tener una influencia limitada en su propagación (D’Onghia et al., 2000).
Originalmente se reportó sobre la posible transmisión de la psorosis a través de semillas de naranja trifoliada y de citrange Carrizo o Troyer (Bridges et al. 1965; Childs y Johnson 1966; Pujol y Beñatena 1965; Pujol 1966; Campiglia et al. 1976). Sin embargo, esta hipótesis se basó en la observación de los síntomas de las hojas jóvenes sin realización de ninguna bioindexación para confirmar que los síntomas observados se debían a la psorosis. Teniendo en cuenta que nunca se ha observado descamación de la corteza en estos genotipos y que muestran resistencia parcial a diferentes aislados de CPsV (Velázquez et al., 2015), es poco probable que los síntomas observados correspondan realmente a psorosis. Hasta la fecha, la transmisión de virus a través de semillas de citrange se ha confirmado sólo para el virus de la mancha foliar de los cítricos (Guerri et al., 2004), el agente causal de la enfermedad del moteado Dweet que incita síntomas transitorios en hojas jóvenes en Dweet tangor (C. tangerina Hort. ex Tan. X C. sinensis) (Roistacher y Blue 1968; Vives et al., 2008).
Sin embargo, en el sistema de certificación de plantas cítricas de vivero de nuestro país (INASE), la única enfermedad considerada que se transmite por semilla es la psorosis, por lo tanto, todas las plantas cítricas que se emplean como semilleras deben testearse para determinar presencia o ausencia de la enfermedad.
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Por cuscuta: se los transmite por intermedio de la cuscuta a plantas herbáceas susceptibles para estudiar las propiedades del virus.
Por insectos: no se ha demostrado la transmisión por insectos, pero se supone que podría existir.
Por jugos: se ha logrado solamente para la infección variegada a especies de citrus y a distintas especies herbáceas y para hoja corrugada a plantas herbáceas.
Se ha demostrado también transmisión por injerto de raíz, transmisión mecánica y por polen.
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Comportamiento varietal
Todas las especies cítricas son susceptibles. No se tiene información acerca de que existan diferencias de comportamiento en las variedades cultivadas de naranjo, pomelo, mandarino, etc., frente a ninguna de las razas mencionadas.
La psorosis A es la que ocasiona mayores daños, pues lleva a las plantas a un estado de declinación que las vuelve improductivas. Psorosis B no aparece comúnmente.
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Manejo de la enfermedad
– Empleo de material de propagación (yemas y semillas) certificados oficialmente por el INASE.
– Desinfección de las herramientas.
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