Marchitez bacteriana del tomate (Ralstonia solanacearum)

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Condición fitosanitaria: Plaga no cuarentenaria reglamentada **

Grupo de cultivos: Hortícolas

Especie hospedante: Tomate (Solanum lycopersicum)

Rango de hospedantes: R. solanacearum tiene un rango de hospedantes inusualmente amplio, pudiendo infectar a más de 450 especies de plantas que pertenecen a más de 50 familias, que abarcan monocotiledóneas y dicotiledóneas y plantas herbáceas y leñosas (Norman et al., 2009; Cho et al., 2019).

Epidemiología: policíclica, subaguda

Etiología: Bacteria. Gram negativa

Agente causal: Ralstonia solanacearum (Smith 1896) Yabuuchi et al. 1996 emend. Safni et al. 2014

Taxonomía: Bacteria > Proteobacteria > Betaproteobacteria > Burkholderiales > Burkholderiaceae > Ralstonia

Ralstonia solanacearum es una bacteria Gram-negativa, con forma de bastón, estrictamente aeróbica, de 0.5-0.7 x 1.5-2.0 μm de tamaño. Es muy sensible a la desecación y se inhibe en cultivo por bajas concentraciones (2%) de cloruro de sodio (NaCl). Para la mayoría de las cepas, la temperatura óptima de crecimiento es de 27-32ºC, sin embargo, algunas cepas tienen una temperatura óptima inferior de 27ºC.

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** Condición fitosanitaria: Plaga Cuarentenaria Ausente para Ralstonia solanacearum raza 2

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Antecedentes

El marchitamiento bacteriano causado por Ralstonia solanacearum (Smith 1896) es una de las enfermedades bacterianas de plantas más devastadoras en las regiones tropicales y subtropicales del mundo. R. solanacearum es una bacteria fitopatógena que infecta y obstruye el xilema, y es un habitante del suelo. Posee un amplio rango de hospedantes.  R. solanacearum ganó importancia en el mundo debido a su naturaleza destructiva, amplio rango de hospedantes y distribución geográfica. Afecta a un amplio rango de cultivos económicamente importantes como el tomate, la papa, la berenjena, el pimiento y cultivos no solanáceos como el plátano y el maní. En Argentina es muy importante en tomate, en la zona de producción de tomate primicia de Corrientes, con temperaturas medias mas elevadas respecto a la zona de producción hortícola de Buenos Aires.

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Síntomas

En las etapas iniciales de la enfermedad, los primeros síntomas visibles de marchitez bacteriana se observan generalmente en el follaje de las plantas. Estos síntomas consisten en la marchitez de las hojas más jóvenes en los extremos de las ramas durante las horas más calurosas del día. En esta etapa, solo uno o la mitad de un folíolo puede marchitarse, y las plantas pueden recuperarse por la noche, cuando las temperaturas son más frescas. A medida que la enfermedad se desarrolla en condiciones favorables, toda la planta puede marchitarse rápidamente y desecarse, aunque las hojas secas permanezcan verdes, lo que provoca un marchitamiento generalizado y un follaje amarillento y, finalmente, la muerte de la planta. Otro síntoma común que puede asociarse con la marchitez bacteriana en el campo es el retraso en el crecimiento de las plantas. Estos síntomas pueden aparecer en cualquier etapa del crecimiento de la planta, aunque en el campo es común que las plantas de aspecto saludable se marchiten repentinamente cuando las frutas se expanden rápidamente. En infecciones bien establecidas, secciones transversales de tallos pueden revelar decoloración marrón de tejidos infectados.

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Las temperaturas elevadas (29-35ºC) favorecen la expresión de síntomas, los que pueden progresar rápidamente después de la infección. Sin embargo, en condiciones favorables, las plantas asintomáticas pueden permanecer infectadas de forma latente durante largos períodos de tiempo. Después de la infección, el patógeno puede sobrevivir y diseminarse desde la planta infectada.

El signo característico de la Marchitez Bacteriana del Tomate puede observarse en la superficie de secciones recién cortadas de tallos severamente infectados, como un exudado pegajoso de color blanco lechoso, que indica la presencia de masas densas de células bacterianas en haces vasculares infectados, y particularmente en el xilema.

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Diagnóstico del agente causal

La identificación precisa de R. solanacearum en plantas sintomáticas o asintomáticas y de muestras de agua o suelo exige múltiples métodos microbiológicos y moleculares. Se debe utilizar una batería de pruebas complementarias que difieran en su sensibilidad y/o especificidad para los análisis de campo o laboratorio para la identificación inequívoca de especies y biovar de bacterias.

Las pruebas de rutina pueden facilitar la detección temprana y la identificación de bacterias en plantas potencialmente infectadas o muestras de suelo y agua contaminadas por R. solanacearum. No pueden usarse para identificar la raza o biovar del organismo. Estas pruebas de detección incluyen transmisión por tallo, crecimiento en placas con medios semiselectivos (SMSA modificado), ensayos de inmunodiagnóstico con anticuerpos específicos de R. solanacerum, identificación basada en ácidos nucleicos utilizando primers específicos de R. solanacerum y evaluación de la patogenicidad utilizando hospedantes susceptibles (por ejemplo, plántulas de tomate). Varias pruebas de detección rápida, como por ejemplo Agdia ImmunoStrip, están disponibles comercialmente para la detección rápida a campo de R. solanacearum.

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A nivel de subespecies, la identificación de cepas de R. solanacearum puede evaluarse con varios métodos basados en ácidos nucleicos tales como la hibridación de la sonda de ADN y especialmente la amplificación de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) con sondas y primers específicos.

La determinación de la raza generalmente no es posible debido a que las cepas de R. solanacearum generalmente tienen numerosos hospedantes y no tienen especificidad raza-hospedante. Esta es la razón por la cual el sistema de subclasificación de razas ha caído en desuso, aunque todavía tiene un significado regulatorio debido a las reglas de cuarentena escritas para la «raza 3 biovar 2».

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Ciclo de enfermedad y epidemiología

R. solanacearum es un patógeno capaz de sobrevivir en el suelo y en el agua, y dispersarse durante varios períodos de tiempo desde el suelo infestado o el agua, lo que puede formar una fuente reservorio de inóculo. La bacteria generalmente infecta a las plantas de tomate a través de las raíces (a través de heridas o en los puntos de emergencia de las raíces laterales). Los organismos «transmitidos» por el suelo, como el nematodo agallador, pueden causar daños a las raíces de las plantas y favorecer la penetración de la bacteria. La infección de las plantas también puede ocurrir a través de lesiones en el tallo causadas por prácticas culturales o daño de insectos. En algunos casos, la propagación planta a planta puede ocurrir cuando las bacterias se mueven desde las raíces de las plantas infectadas hasta las raíces de las plantas sanas cercanas, a menudo a través de prácticas de riego. Es decir, que una vez producidos los primeros focos de infección en el cultivo, la dispersión dentro del cultivo puede ocurrir entre plantas (aloinfección) por riego o labores culturales. Bajo estas condiciones, se considera que el patógeno causa epidemias policíclicas. No se conoce la propagación de la bacteria por medios aéreos y la subsiguiente contaminación de las plantas a través del follaje, por lo que R. solanacearum es un patógeno no dispersado por el aire.

Las altas temperaturas (29-35ºC) juegan un papel importante en el crecimiento de patógenos y el desarrollo de la enfermedad. Varios factores que pueden afectar la supervivencia del patógeno en el suelo y el agua también pueden favorecer el desarrollo de la enfermedad, incluyendo el tipo y estructura, contenido de humedad y materia orgánica del suelo, pH del agua y contenido de sal y la presencia de microorganismos antagonistas.

La bacteria también tiene una fase «exterior» (epífita) en la que puede residir en el exterior de la planta. Es de menor importancia en la epidemiología del patógeno ya que las bacterias no sobreviven epifíticamente durante largos períodos de tiempo cuando se exponen a condiciones de calor o cuando la humedad relativa es inferior al 95%. R. solanacearum puede sobrevivir durante días o años en material vegetal infectado en suelos, agua de irrigación superficial infestada y malezas infectadas. A partir de estas fuentes de inóculo, las bacterias pueden propagarse desde campos infestados a campos sanos mediante la transferencia de tierra en la maquinaria y el agua de escorrentía superficial después del riego o la lluvia. R. solanacearum también se puede propagar en estanques o ríos infestados y diseminarse a campos no infestados a través de cursos de agua. Las malezas semi-acuáticas infectadas también pueden jugar un papel importante en la diseminación del patógeno al liberar bacterias de las raíces en las aguas de riego.

En condiciones favorables, las plantas de tomate infectadas con R. solanacearum pueden no mostrar ningún síntoma de enfermedad. En este caso, las plantas infectadas de forma latente pueden jugar un papel importante en la propagación de la bacteria. En los casos en los que los sitios de producción de tomate con temperaturas más cálidas son una fuente importante de trasplantes de tomate para las regiones más frías, la marchitez bacteriana de los tomates se propaga ocasionalmente a través de plántulas infectadas. Sin embargo, el organismo no pasa el invierno en las zonas más frías. Las prácticas culturales en la producción a campo (alta densidad de plantas, uso de riego varias veces al día, recorte múltiple o socavación de plantas antes de la cosecha) o la producción en invernadero (riego por aspersión o manejo de plantas) pueden favorecer la infección y propagación del patógeno, y la diseminación a través de trasplantes de tomates infectados desde sitios de producción a sitios saludables.

A bajas temperaturas (<4ºC), las densidades de población bacteriana disminuyen rápidamente, pero las bacterias aún pueden sobrevivir, a menudo en un estado fisiológico latente. En hábitats naturales, R. solanacerum raza 3 biovar 2 puede sobrevivir durante el invierno en malezas semiacuáticas, en restos de plantas o en la rizófera de plantas no hospedantes que actúan como reservorios para el patógeno (Sebastià et al., 2021). Se demostró que las bacterias se liberan cada vez más de malezas semiacuáticas después del invierno cuando las temperaturas comienzan a aumentar.

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Manejo Integrado

La marchitez bacteriana del tomate es difícil de controlar, y ninguna estrategia única aislada ha demostrado una eficacia del 100% en el control de la enfermedad hasta el momento.

Los bactericidas (cobre) y los antibióticos (estreptomicina, ampicilina, tetraciclina y penicilina) han demostrado poca eficacia en la supresión de R. solanacearum en el campo y son ambientalmente destructivos y bastante costosos para aplicar (antieconómico). Como resultado, se debe usar una combinación de diversos métodos de control, incluida la resistencia del hospedante, prácticas culturales y el uso de control químico o biológico en un enfoque integrado de manejo de la enfermedad para controlar la marchitez bacteriana del tomate en lugares donde se establece el patógeno.

* Si bien existe una gran dificultad de obtener una resistencia mundial a R. solanacearum, es posible lograr cierto nivel de control del marchitamiento bacteriano usando cultivares de tomate resistentes o moderadamente resistentes. Carmeille et al. (2006) plantearon la hipótesis de que los QTL en el cultivar Hawai 7996 pueden desplegar una resistencia filotipo específica.

* El control químico mediante fumigación del suelo (cloropicrina) o la aplicación de ácido fosforoso también es costoso. Se ha reportado que la fumigación del suelo tiene un éxito limitado si se combina con otros métodos de control. Cuando se usa, el control químico debe integrarse con otros métodos para reducir la presión de selección para la resistencia a patógenos.

* El control biológico, basado en el uso de antagonistas de R. solanacearum, y el uso de suelos supresivos ha mostrado resultados prometedores a pequeña escala experimental, pero aún necesita ser validado a mayor escala.

* El uso de Thymol, una sustancia química volátil derivada de plantas que aún no está disponible comercialmente, demostró reducir la incidencia de enfermedades y aumentar el rendimiento en experimentos de campo en Florida, USA. De manera similar, se demostró que la aplicación de Actigard (Syngenta), un inductor de resistencia de las plantas, en combinación con cultivares moderadamente resistentes mejora la resistencia contra la enfermedad a escala de campo en Florida.

La mejor estrategia para el control de la marchitez bacteriana a campo consiste principalmente en prácticas fitosanitarias y culturales. En las regiones donde la enfermedad es endémica, estos métodos han demostrado ser efectivos en algunas condiciones y deberían usarse:

Antes de la plantación:
* Realizar un control eficaz de las malezas en y alrededor de los campos de tomate y de las plantas acuáticas alrededor de los estanques de riego.
* Aplicar 3-4 años de rotación y cultivos de cobertura para los campos infestados para reducir el inóculo de R. solanacearum, malezas y nematodos.
* No regar durante la rotación los cultivos a partir de estanques o agua superficial contaminados con R. solanacearum, evitar la reinfestación.
* Usar campos bien drenados y nivelados y no usar áreas bajas.
* Aumentar el pH del suelo a 7.5-7.6 y aumentar el calcio disponible (encalado).
* Usar campos infestados (después de 3-4 años de rotación) durante los meses más fríos para la producción de tomate (Ej. temporada de primavera).

Durante la producción:
* Excluir el patógeno aplicando prácticas estrictas de saneamiento (agua de riego libre de patógenos, trasplantes, estacas, maquinaria, etc.).
* Adicionar cloro al agua de riego continuamente si se está usando agua superficial o agua de estanque infestada con R. solanacearum.
* Continuar con un control efectivo de malezas en y alrededor de los campos de tomate y estanques de riego.
* Irrigar en función de las necesidades de agua, evitar el exceso de riego.
* Aplicar inductores de resistencia vegetal en combinación con cultivares moderadamente resistentes.

* Se han explorado prácticas de control biológico con Trichoderma y Bacillus (Zhou et al., 2021)

Después de la cosecha:
* Arar enterrando los residuos de cosecha inmediatamente.
* Sembrar cultivos o cultivos de cobertura adecuados siguiendo la rotación para evitar las malezas que hospedan poblaciones de R. solanacearum.

Las prácticas de exclusión, como la cuarentena, las pruebas y la inspección visual del material importado de plantas hospedantes, la regulación y el establecimiento de protocolos mínimos de saneamiento para la producción pueden evitar la introducción del patógeno. Prácticas tales como la limpieza y desinfección de herramientas y maquinaria de campo y manejo, y el uso de buenas prácticas culturales sanitarias evitarán el movimiento del patógeno de campos infestados a campos libres de la enfermedad, evitando la introducción inadvertida del patógeno. En el invernadero, las prácticas sanitarias para la producción de trasplantes de tomate pueden incluir evitar la irrigación, la separación amplia de invernaderos de las áreas de producción de campo, la desinfección de todos los marcos, bandejas y herramientas, el uso de suelos libres de patógenos o mezcla de macetas, control de malezas, y manejo limitado de plantas.

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VIDEOS

Patente Otri #17: Marchitez causada por la bacteria Ralstonia solanacearum. Universidad de Valencia.

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