Mancha en red de la cebada (Pyrenophora teres)

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Condición fitosanitaria: Presente

Grupo de cultivos: Cereales

Especie hospedante: Cebada (Hordeum vulgare; Hordeum vulgare var. distichon (L.) Hook.f., 1896)

Rango de hospedantes: medianamente específico / estrecho. Se considera que  Hordeum vulgare y H. vulgare ssp. spontaneum son los hospedantes principales de P. teres. Sin embargo, se ha observado la infección natural por P. teres en otras especies silvestres de Hordeum y especies relacionadas de los géneros Bromus, Avena y Triticum, incluidos H. marinum, H. murinum, H. brachyantherum, H. distichon, H. hystrix, B . diandrus, A. fatua, A. sativa y T. aestivum (Shipton et al., 1973). En experimentos de inoculación artificial en condiciones de campo, P. teres f. teres ha demostrado infectar un amplio rango de especies gramíneas de los géneros Agropyron, Brachypodium, Elymus, Cynodon, Deschampsia, Hordelymus y Stipa (Brown et al., 1993). Además, en un estudio en cámara de crecimiento se utilizaron 43 especies de gramíneas y al menos un aislado de P. teres f. teres fue capaz de infectar 28 de las 43 especies analizadas. Sin embargo, de estas 28 especies, 14 exhibieron reacciones débiles de tipo 1 o 2 en la escala NFNB 1-10 (Tekauz, 1985). Estos tipos de reacciones son pequeñas lesiones puntiformes y posiblemente podrían interpretarse como reacciones que no son del hospedante. Además, P. teres f. teres se investigó en condiciones de campo mediante la inoculación artificial de 95 especies de gramíneas con rastrojo de cebada infectado naturalmente. Pyrenophora teres f. teres se volvió a aislar de 65 de las especies cuando se incubaron hojas infectadas de plantas adultas en placas de agar nutritivo; sin embargo, aparte de las especies de Hordeum, solo dos de las 65 especies hospedantes exhibieron tipos de reacción de campo moderadamente susceptibles o susceptibles, y la mayoría de las especies mostraron pequeñas lesiones necróticas oscuras indicativas de una respuesta altamente resistente a P. teres f. teres (resistencia no-hospedante). Aunque estas especies silvestres tienen el potencial de ser hospedantes alternativos, el alto nivel de resistencia identificado para la mayoría de las especies hace que su función como fuente de inóculo primario sea cuestionable.

Otros estudios más recientes han demostrado, mediante experimentos de patogenicidad y estudios moleculares, la especificidad de P. teres f. teres por el hospedante; ya que aislados de Ptt de cebada y la especie Hordeum murinum (cola de zorro) no pudieron infectar de manera cruzada a los respectivamente hospedantes (Linde y Smith, 2019).

Etiología: Hongo. Necrotrófico

Agente causal: Drechslera teres (Sacc.) Shoemaker, 1959 (anamorfo),  Pyrenophora teres Drechsler, 1923 (teleomorfo)

Taxonomía: Eukaryota > Fungi > Dikarya > Ascomycota > Pezizomycotina > Dothideomycetes > Pleosporomycetidae > Pleosporales > Pleosporaceae > Pyrenophora

Formas: la mancha en red existe en dos formas fenotípicas (síntomas) diferentes: la típica mancha reticular (tipo en red) causada por   P. teres f. teres Smedeg. (Ptt) y lesiones circulares o elípticas marrón oscuro (tipo en mancha), causada por P. teres f. maculata Smedeg. (Ptm). Estas dos formas han sido identificadas como similares morfológicamente, sin embargo, son diferentes a nivel genético y fisiopatológico. Pyrenophora teres f. teres y Pyrenophora teres f. maculata son morfológicamente muy similares, mientras que los síntomas de la enfermedad son diferentes. Estudios filogenéticos moleculares recientes han demostrado que son dos especies o subespecies filogenéticamente distintas, que se consideran poblaciones genéticamente autónomas (Akhavan et al., 2016; Ellwood et al., 2012). La detección de estas formas se ha reportado en Suecia (Jonsson et al., 1997), Francia (Arabi et al., 1992), Australia Occidental (Gupta and Loughman, 2001), Sudáfrica (Louw et al., 1996) y Canadá (Akhavan et al., 2016). Una revisión sobre las dos formas de la enfermedad fue realizada recientemente por Backes et al. (2021).

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Síntomas

La enfermedad puede aparecer en todas las partes verdes de la planta. El síntoma típico ocurre principalmente en las hojas donde aparecen estrías necróticas longitudinales cruzadas por otras transversales dando la apariencia de mancha en red. Estas manchas son pardo oscuras, generalmente con bordes indefinidos. En las lesiones más viejas el aspecto reticulado es muy evidente. Las espigas también pueden ser atacadas produciendo semillas infectadas. En este caso las semillas se visualizan oscuras, pero no es posible identificar precisamente si se trata de D. teres o B. sorokiniana. Cuando la infección proviene de semilla la primera hoja muestra generalmente, una estría longitudinal necrótica. Puede provocar la muerte precoz de la hoja.

Existen dos formas de Pyrenophora teres similares morfológicamente pero causantes de manchas diferentes: típica mancha reticular o tipo en red, es decir, lesiones necróticas longitudinales y de color marrón oscuro, que puede volverse clorótica (causada por Ptt) y una mancha con lesiones circulares o elípticas de color marrón oscuro con clorosis en los tejidos circundantes (causada por Ptm). Esta última presenta síntomas no reticulado (sin red) sino que por el contrario, son manchas muy similares a los causados por B. sorokiniana y solo pueden distinguirse entre sí por la observación microsópica de los conidios. Ambas formas de D. teres producen compuestos fitotóxicos, denominados marasmines, responsables de los cambios patológicos que siguen a la infección.

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Condiciones predisponentes

* La siembra de semillas infectadas introduce la enfermedad en campos nuevos o bajo rotación.

* El monocultivo asegura la presencia indefinida del patógeno en el cultivo. Resulta más grave cuando se trata de siembra directa.

* Temperaturas entre 15- 25Cº y humedad relativa > a 90% en el ciclo de cultivo.

* La posibilidad de infección aumenta con temperaturas templado-cálidas y disminuye con niveles térmicos inferiores.

* Uso de cultivares susceptibles.

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Daños

Constituye la principal enfermedad de los cultivos de cebada del Cono Sur. Aparece en todas las regiones productoras de nuestro país desde los primeros estadios del cultivo.

Provoca daños de rendimiento estimados en un 20%. Los componentes más afectados son el peso de los granos y el número de granos por metro cuadrado. También disminuye el extracto de malta, lo que afecta la calidad maltera para la producción de cerveza.

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Ciclo de la enfermedad y epidemiología

El patógeno ataca exclusivamente a la cebada. En nuestro país aparece en todas las regiones donde se cultiva este cereal y desde los primeros estadios.

Las principales fuentes  de inóculo son las semillas infectadas y el rastrojo infestado.D. teres, es un patógeno muy frecuente en semillas y es transmitido con una tasa de transmisión del 21%. La diseminación a grandes distancias ocurre a través de semillas infectadas. El nivel de infección se intensifica con temperaturas crecientes a partir de los 10ºC (rango óptimo 15-25ºC) y períodos de mojado foliar de 12 a 36 horas. El viento puede transportar los conidios a cortas distancias porque las esporas son grandes y pesadas. Las esporas pueden ser diseminadas por el viento y depositadas en hojas de la misma planta o plantas vecinas dentro del cultivo. El hongo penetra por apresorios. El patrón de distribución en el lote es generalizado y uniforme. En rastrojos, el hongo sobrevive saprofíticamente produciendo conidios o ascosporas en peritecios.

En condiciones de laboratorio, las lesiones necróticas pueden aparecer tan pronto como 24 h después de la inoculación y el desarrollo completo de los síntomas y la esporulación pueden ocurrir en una semana después de la inoculación.  El área clorótica que rodea la lesión necrótica está libre de crecimiento de hifas fúngicas, lo que es consistente con la liberación de toxinas difusibles durante la infección (Keon y Hargreaves, 1983; Smedegård-Petersen, 1977).

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Medidas preferenciales de manejo (económicas y antes de la siembra):

* Tratamiento eficiente de semillas

* Rotación de cultivos

* Ambas deben ser llevadas a cabo complementariamente.

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Otras:

* Aplicación de fungicidas foliares

* Siembra de cultivares tolerantes

* Eliminación de plantas guachas

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En Argentina se confirmó la presencia de cepas resistentes a carboxamidas con simple y doble mutación en un solo aislado (Sautua y Carmona, 2023).

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Notas

Cebada: se confirmó una multiresistencia de mancha en red. 25 de mayo de 2022

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Articulos

Fungicide resistance found in barley spot form of net blotch in Western Australia (Feb. 13, 2018)

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