Cancro bacteriano del tomate (Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis)

q.

Condición fitosanitaria: Presente

Grupo de cultivos: Hortícolas

Especie hospedante: Tomate (Solanum lycopersicum)

Rango de hospedantes: C. michiganensis infecta solanáceas como tomate (subsp. michiganensis), papa (subsp. sepedonicus), pimiento (subsp. capsici) y berenjena (subsp. michiganensis / sepedonicus). Las cepas muestran una gran variabilidad en la virulencia y generalmente se describen como hipervirulentas, hipovirulentas o no virulentas (Sen et al., 2015).

Epidemiología: policíclica, subaguda

Etiología: Bacteria. Gram positiva (*)

Agente causal: Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis (Cmsmcorrig. (Smith 1910) Davis et al. 1984

TaxonomíaBacteria > Terrabacteria group > Actinobacteria > Micrococcales > Microbacteriaceae > Clavibacter

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(*) puede considerarse un patógeno vegetal hemibiotrófico (principalmente biotrófico y moderadamente necrotrófico) (Gartemann et al., 2008).

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Cmsm es una bacteria Gram positiva, corineforme, aeróbica, no formadora de esporas de la familia Microbacteriaceae de Actinobacteria. C. michiganensis es la única especie actualmente reconocida dentro del género; y sus seis subespecies (subspp. insidiosus, michiganensis, nebraskensis, phaseoli, sepedonicus y tesselarius) son patógenos de plantas. Hasta la fecha, se han reportado seis subespecies diferentes que causan enfermedades en las plantas en especies de , incluyendo  subsp. , que causa la enfermedad del cancro bacteriano del tomate (Solanum lycopersicum) (Davis , 1984Strider, 1969);  subsp. , causante de la pudrición anular en papa (Solanum tuberosum) (Eichenlaub & Gartemann, 2011);  subsp. , que causa la enfermedad del marchitamiento y el tizón en el maíz (Zea mays) (Vidaver & Mandel, 1974);  subsp. , que causa marchitez y atrofia en la alfalfa (Medicago sativa) (Mcculloch, 1925);  subsp. , que causa pecas en las hojas y manchas en las hojas del trigo (Triticum aestivum) (Eichenlaub & Gartemann, 2011); y  subsp. , causando amarillamiento de hojas en frijol (Phaseolus vulgaris L.) (González & Trapiello, 2014Trapiello & González, 2012). Recientemente, dos subespecies adicionales asociadas a semillas y no patógenas,  subsp.  y  subsp. , han sido reportadas (Yasuhara-Bell & Alvarez, 2015).

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Antecedentes

Es considerada la enfermedad bacteriana más grave del tomate, responsable de pérdidas económicas muy importantes en todo el mundo. Fue detectada por primera vez en Michigan, EE.UU., en 1910. En años recientes ha resurgido abruptamente en producciones bajo cubierta en Israel, Japón, Islas Canarias, Serbia, Francia y Bélgica. La importancia de la misma se debe a la pérdida total de las plantas más afectadas y a la dificultad de manejo.

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Distribución geográfica

Está presente en las principales zonas productoras de tomate del mundo. En la Argentina tiene una gran prevalencia en los invernaderos del cinturón verde de Buenos Aires-La Plata. También se la ha detectado en Mendoza, Jujuy, Salta, Santa Fe, Corrientes, Formosa, Misiones, La Rioja, San Juan y Río Negro.

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Importancia económica

Puede ocasionar pérdidas de rendimiento de entre el 20 y el 80 %. En España se han informado casos de pérdida de un 90 % de las plantas. En ensayos con tomate a campo para industria se determinó que por cada 10 % de aumento en la incidencia de la enfermedad se pierde un 5-7 % de rendimiento. En la Argentina, en la zona hortícola que rodea a La Plata tiene una alta prevalencia, con una incidencia de plantas enfermas de entre el 2 y el 100 %, hacia el fin del cultivo.

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Hospedantes

El único hospedante cultivado importante es el tomate. En USA, Brasil, Corea y Países Bajos se han encontrado aislamientos que pueden infectar al pimiento, causando síntomas leves (Latin et al., 1995; Lee et al., 1999; Lewis Ivey y Miller, 2000; Yim et al., 2012Oh et al., 2016). Puede vivir como epífita en algunas malezas, aunque se desconoce la importancia epidemiológica de esas poblaciones.

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Sintomatología

El patógeno coloniza sistémicamente el xilema del tomate, lo que conduce a la marchitez unilateral de los folíolos, necrosis marginal de las hojas, cancros en el tallo y el pecíolo y eventualmente la muerte de las plantas.

El cancro bacteriano del tomate es una enfermedad vascular. Por lo general, primero algunos folíolos de un lado de una hoja se ven fláccidos, progresando a una marchitez que alcanza a toda la hoja, y luego a otras hojas. Según el momento de ataque y la cantidad de haces vasculares afectados, la planta entera puede morir. Las hojas muertas quedan retenidas en la planta. En cortes transversales se observa decoloración de los tallos y pecíolos. Si la bacteria entra por hidatodos, se observan necrosis marginales, dándole a las hojas apariencia de haber sido quemadas. En los frutos pueden aparecer lesiones necróticas pequeñas, rodeadas por un halo blanquecino (ojo de pájaro). Con humedad elevada pueden aparecer cancros en los tallos y pecíolos.

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Ciclo de la enfermedad

El patógeno sobrevive en semillas (mínimo 5 años) y rastrojos de plantas enfermas (hasta 24 meses), los que constituyen la fuente de inóculo primario. En tomate de campo en zonas frías el patógeno persiste más de dos años en tallos dejados en superficie, mientras que en zonas templadas no sobrepasa los siete meses. En tomate de invernadero en Buenos Aires la supervivencia depende de la época de cultivo: en cultivos de primavera que finalizan en verano es de menos de 2,5 meses, mientras que en cultivos de verano que finalizan en otoño/invierno, es de 4 a 7 meses, dependiendo si los rastrojos fueron enterrados o se dejaron en la superficie del suelo. Dentro del cultivo, los ciclos secundarios se producen por dispersión de la bacteria durante las labores (transplante, desbrote, deshoje, etc.). En cultivos en el campo la dispersión secundaria también ocurre por lluvia y riego por aspersión.

La infección generalmente ocurre por heridas o estomas, seguida de la invasión de los vasos del xilema. Estos son destruidos por la acción de enzimas, principalmente pectinasas y celulasas. La presencia de bacterias y de sus polisacáridos extracelulares contribuye al taponamiento de los vasos xilemáticos. La infección sistémica culmina en marchitez y cancro.

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El hábitat principal de Cmsm dentro de la planta es el fluido xilemático poco ácido y pobre en nutrientes. El patógeno generalmente se encuentra en títulos altos en los tejidos vegetales (109 UFC/g de tejido).

En ocasiones, dependiendo de las condiciones ambientales y la edad de la planta al momento de la infección, las plantas afectadas permanecen asintomáticas (infecciones latentes) o con síntomas leves. Las plantas con infecciones latentes pueden ser la fuente de semillas contaminadas, que es la principal causa de brotes de la enfermedad.

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Condiciones predisponentes

La enfermedad se ve favorecida por alta humedad del suelo (lluvias, riego), desbalances nutricionales, especialmente exceso de nitrógeno.

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Manejo integrado de la enfermedad

Todas las medidas aplicadas son preventivas. Por tratarse de una enfermedad vascular, una vez que aparecen los síntomas no hay posibilidades de control. No hay híbridos ni variedades de tomate con buenos niveles de resistencia.

Con el fin de reducir el inóculo inicial, se recomienda utilizar semilla libre del patógeno y rotar de cultivo. También se pueden desinfectar las semillas con ácidos o por inmersión en agua a 52- 56ºC durante 20-30 minutos. La duración de la rotación dependerá del clima, la época y el sistema de cultivo.

Para disminuir la tasa epidemiológica, es conveniente destruir las plantas enfermas tan pronto son detectadas en el cultivo y desinfectar las herramientas de poda (cuchillas o tijeras). Mantener una nutrición equilibrada de las plantas y evitar el exceso de agua.

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